Возрастная оценка вклада различных афферентных систем в поддержание постуральной устойчивости человека

ТИТУЛЬНЫЙ ЛИСТ ОФОРМИТЕ СОГЛАСНО ВАШИМ ТРЕБОВАНИЯМ

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Многие компоненты нервной и опорно-двигательной систем действуют согласованно для достижения стабильной вертикальной позы человека. Для понимания роли различных подсистем, участвующих в контроле осанки человека, необходимы контролируемые эксперименты, сопровождаемые соответствующими математическими методами.

В данной работе описывается протокол проведения экспериментов по возмущенному стоянию, получению экспериментальных данных и последующему математическому анализу с целью понимания роли опорно-двигательного аппарата и центрального управления в вертикальной позе человека. Результаты, полученные с помощью этих методов, важны, поскольку они дают представление о здоровом контроле равновесия, формируют основу для понимания этиологии нарушения равновесия у пациентов и пожилых людей, а также помогают в разработке мероприятий по улучшению постурального контроля и стабильности.

Эти методы могут быть использованы для изучения роли соматосенсорной системы, внутренней жесткости голеностопного сустава и зрительной системы в постуральном контроле, а также могут быть расширены для изучения роли вестибулярной системы.

Постуральный контроль человека осуществляется посредством сложных взаимодействий между центральной нервной и опорно-двигательной системами1. Человеческое тело в положении стоя по своей природе нестабильно, подвержено различным внутренним (например, дыхание, сердцебиение) и внешним (например, гравитация) возмущениям. Стабильность достигается распределенным контроллером с центральным, рефлекторным и внутренним компонентами.

Постуральный контроль обеспечивается: активным регулятором, опосредованным центральной нервной системой (ЦНС) и спинным мозгом, который изменяет активацию мышц; и внутренним регулятором жесткости, который сопротивляется движению суставов без изменения активации мышц. Центральный контроллер использует сенсорную информацию для генерации нисходящих команд, которые производят корректирующие мышечные усилия для стабилизации тела. Сенсорная информация передается зрительной, вестибулярной и соматосенсорной системами. В частности, соматосенсорная система генерирует информацию об опорной поверхности и углах наклона суставов; зрение предоставляет информацию об окружающей среде; а вестибулярная система генерирует информацию об угловой скорости головы, линейном ускорении и ориентации относительно силы тяжести. Центральный, замкнутый контроллер работает с большими задержками, которые могут быть дестабилизирующими. Второй элемент активного контроллера - рефлекторная жесткость, которая генерирует мышечную активность с короткой задержкой и создает крутящий момент, противодействующий движению суставов.

Сохранение баланса – сложная биохимическая реакция, она включает в себя несколько нервных и постоянных сенсорных афферентных реакций, образуя обратную связь от периферических рецепторов организма.

К механизмам поддержания равновесия у человека относятся: вестибулярная, зрительная и сенсорная системы. Вся информация интегрируется в центральной нервной системе (ЦНС).

Первостепенная роль отводится вестибулярным рецепторам, они определяют силы гравитации, переводят информацию в импульсы, которые расшифровываются мозгом.

В результате этого человек осознает положение головы и тела в пространстве, ему доступна информация, которая управляет позными движениями. Деятельность вестибулярных ядер (верхнего, латерального, медиального и нижнего) модулируется и интегрируется множеством афферентных входов.

Актуальность дипломной работы обусловлена значимостью выбранной темы. Постуральный контроль имеет место в усложненных условиях сохранения постурального равновесия, например, при необходимости преодолевать какое-либо препятствие при ограничении сенсорной информации. Это наиболее сложная, сознательно управляемая форма контроля, так как она предполагает наличие смысловой программы действия, формирующейся в ассоциативных зонах мозга, координационно-двигательные аспекты которой программируются при непосредственном участии базальных ганглиев и мозжечка, моторных зон коры головного мозга. Наиболее часто эта форма контроля запускается зрительным сигналом об изменении или усложнении условий для сохранения равновесия.

Объект исследования. Возрастная оценка вклада различных афферентных систем в поддержание постуральной устойчивости человека.

Предмет исследования. Постуральная устойчивость человека.

Цель дипломной работы. Рассмотреть теоретические основы понятия афферентных систем в аспекте поддержания постуральной устойчивости человека. В частности следует провести анализ возрастной оценки вклада афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека.

Задачи дипломной работы:

Научно-практическая значимость. Определение ведущих параметров порядка вертикальной устойчивости с помощью метода многомерных фазовых пространств и расчет матриц межатракторных расстояний может выступать критерием прогноза эффективности внешних управляющих воздействий в виде физических упражнений и тренировок на стабилометрической платформе с биологической обратной связью при использовании их в практике работы различных учреждений здравоохранения и центров реабилитации.

Теоретическая значимость работы. Теоретическая значимость исследования заключается в определении и научном обосновании механизмов постуральной неустойчивости у пациентов с заболеваниями опорно-двигательного аппарата и последствиями травм, в том числе после эндопротезирования суставов нижних конечностей. Установлены прогностические факторы эффективности компьютерного стабилотренинга с биологической обратной связью.

Практическая значимость работы. На основании выполненного исследования впервые разработаны и внедрены в практическое здравоохранение схемы комплексного обследования пациентов с постуральной неустойчивостью различного генеза, а также диагностически значимые параметры стадиометрического тестирования для определения реабилитационного потенциала и дифференцированного применения алгоритмов комплексной реабилитации.

Методология исследования. Одной из основных методологических особенностей работы является системный подход к обследованию и реабилитации пациентов с постуральной неустойчивостью при заболеваниях опорно-двигательного аппарата, последствиях травм, в том числе после эндопротезирования суставов нижних конечностей. Обследование пациентов было выполнено с применением метода тестирования и комплекса клинико-функциональных и инструментальных методов исследования, апробированных и широко применяемых в практике восстановительной медицины, что позволило получить научные результаты, обладающие признаками полезности и достоверности.

Структура дипломной работы. Работа состоит из введения, теоретической и практической части в виде двух глав, заключения и библиографического списка.

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОНЯТИЯ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В АСПЕКТЕ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОСТУРАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА

1.1 Понятие афферентных систем

Нервная система — это совокупность клеток, органов и тканей, которые передают электрические и химические сигналы в организме. Нервная система состоит из двух частей - центральной нервной системы и периферической нервной системы. Центральная нервная система включает в себя головной и спинной мозг. Спинной мозг подобен магистрали, передающей информацию между головным мозгом и телом. Головной мозг — это главный центр обработки информации. [1]

Периферическая нервная система — это все остальные нервы и нейроны в организме. Нейроны — это клетки нервной системы, состоящие из нескольких частей, таких как тело клетки, дендриты и выступы, передающие информацию, называемые аксонами. Нервы обычно представляют собой пучки аксонов, отходящих от нейронов. [1, 2]

Нейроны, которые получают информацию от наших органов чувств (например, глаз, кожи) и передают ее в центральную нервную систему, называются афферентными нейронами. Нейроны, которые посылают импульсы из центральной нервной системы к вашим конечностям и органам, называются эфферентными нейронами. [3]

Афферентный отдел нервной системы передает информацию от тела к центральной нервной системе. Афферентный отдел нервной системы также известен как сенсорный афферентный отдел периферической нервной системы или сенсорный афферентный отдел, поскольку он включает сенсорные нейроны. Сенсорные нейроны ощущают изменения во внутренней или внешней среде, такие как свет, звук, температура, давление и другие, и посылают эту информацию в центральную нервную систему для обработки.

Существует два дополнительных подразделения афферентной нервной системы. Во-первых, афферентные нейроны могут быть висцеральными или соматическими. Висцеральные афферентные нервы передают информацию от висцеральных органов в мозг. Они передают информацию о давлении внутренних органов, их функциональности, объеме, боли и многом другом. Висцеральные афферентные пути важны, поскольку они позволяют мозгу следить за внутренним состоянием организма и обеспечивать функционирование всех систем органов в гомеостазе. Соматические афферентные нервы передают информацию от кожи, мышц, суставов и сухожилий. [4, 5]

Еще одно разделение афферентной нервной системы - общая и специальная. К специальному отделу афферентной нервной системы относятся афферентные нервы, которые определяют специальные органы чувств, такие как вкус, запах и звук. Общий отдел афферентной нервной системы включает афферентные нервы, которые определяют изменения в организме, такие как осязание, температура и ноцицепция. [6]

Афферентные нейроны — это сенсорные нейроны, которые проводят нервные импульсы от сенсорных стимулов к центральной нервной системе и мозгу, а эфферентные нейроны — это двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы от центральной нервной системы к мышцам, чтобы вызвать движение.

Афферентные нейроны имеют уникальную структуру. Они имеют несколько дендритов на периферии для обнаружения изменений в окружающей среде. Эти дендриты прикрепляются непосредственно к аксону, который направляется в спинной мозг. Клеточные тела афферентных нейронов собираются сразу за пределами спинного мозга в области, называемой дорсальным корешковым ганглием. Из спинного мозга информация поступает в головной мозг в таламус. Таламус — это как бы ретрансляционная станция мозга для поступающей сенсорной информации. Его функция - сортировать сенсорные нейроны в нужную часть мозга для обработки. Некоторые примеры афферентных нервных сигналов включают свет, проприоцепцию и звук.

Чем отличаются афферентные и эфферентные нейроны?

Афферентный нейрон проводит нервные импульсы к головному или спинному мозгу, тогда как эфферентный нейрон проводит нервные импульсы от головного или спинного мозга к эффекторным органам, таким как мышцы или железы. Афферентные нейроны составляют сенсорные нервы, а эфферентные нейроны - двигательные нервы. [7, 8]

Эфферентное волокно — это длинный отросток, выступающий далеко от тела нейрона и проводящий нервные импульсы от центральной нервной системы к периферическим эффекторным органам (в основном мышцам и железам). Пучок таких волокон называется двигательным или эфферентным нервом.

В следующем разделе дипломной работы обратимся к исследованию особенностей и значимости афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека.

1.2 Особенности и значимость афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека

Жизнь развивалась в условиях гравитации, и уже давно, со времен Древней Греции и до наших дней, признано, что осанка поддерживается тоническими сокращениями мышц, действующих против силы тяжести и стабилизирующих положение сегментов тела. [8]

Греческий врач Гален из Пергамона, вероятно, первым ввел понятие мышечного тонуса в своей работе "De motu musculorum". Из клинических наблюдений давно известно, что поражения центральной нервной системы могут приводить к выраженным изменениям осанки.

Систематические экспериментальные исследования физиологических механизмов регуляции осанки начались лишь столетие назад Шеррингтоном и были продолжены Магнусом и Радемакером. Для понимания механизмов контроля равновесия использовались различные биомеханические и нейрофизиологические подходы. [9]

Большинство из нас с детства получает советы по осанке. Родители советуют своим детям стоять прямо и отводить плечи назад. Учителя советуют своим ученикам сидеть прямо и не откидываться назад на стульях. Эти наставления пытаются убедить нас в необходимости поддерживать хорошую осанку. Они также предлагают несколько различных типов осанки. [10, 11]

Статические позы. Многие часы бодрствования мы проводим стоя или сидя. Поскольку в этих позах обычно мало движения, мы называем их статическими позами. Во время отдыха или сна мы обычно принимаем статичную позу лежа. Обратите внимание, что статические позы не являются полностью неподвижными. Стационарные, или статические, позы обычно предполагают небольшое движение или покачивание. Поэтому иногда их также называют устойчивыми позами. [12]

Поза стоя. Понятие нормальной осанки может быть ошибочно истолковано как то, что существует единственная оптимальная осанка. Учитывая вариативность анатомического строения и физиологических функций, ни одна поза не может быть рекомендована для всех. Нормальная поза для каждого человека зависит от многих факторов, включая тип тела, строение суставов и мышечную силу. Несмотря на эти присущие индивидууму различия, определенные характеристики ассоциируются с хорошей вертикальной осанкой. В вертикальном положении эти характеристики включают следующее: [13]

Голова удерживается в прямом положении.

Вес тела равномерно распределен между двумя ногами.

При фронтальном виде двусторонние структуры (например, подвздошные гребни, акромиальные отростки) находятся на одном горизонтальном уровне.

В сагиттальной плоскости (сбоку) линия тяжести проходит сзади шейных и поясничных позвонков, спереди грудных позвонков, сзади тазобедренного сустава и спереди коленного и голеностопного суставов.

Соответствующие искривления позвоночника наблюдаются в шейном, грудном и поясничном отделах.

При длительном нахождении в вертикальном положении возникает дискомфорт. Большинство людей, которым приходится стоять в течение длительного времени, принимают различные альтернативные и более удобные позы. Одной из альтернативных поз является асимметричное стояние, характеризующееся переносом веса на одну ногу, которая полностью вытянута. При полном разгибании колена линия тяжести проходит перед коленным суставом, создавая разгибательный момент и уменьшая потребность в работе четырехглавой мышцы. [14, 15]

Другая альтернативная поза принимает широкое основание опоры с полностью вытянутыми обеими ногами и руками, заведенными за спину или скрещенными на груди. Третья альтернатива - нилотическая поза, в которой человек стоит на одной ноге, а противоположная нога используется для подтягивания колена (т.е. как фламинго).

Применение концепции - длительное стояние. Возможно, самый известный пример неподвижного стояния в течение длительного времени — это королевские гвардейцы в Букингемском дворце. Они стоят неподвижно в течение 2 часов за смену. Впечатляющие показатели гвардейцев меркнут по сравнению с рекордом по длительному стоянию без посторонней помощи. Этот рекорд принадлежит Акшинтале Сешу Бабу (Индия), который в 2003 году простоял неподвижно 30 часов и 12 минут. В 2015 году Бабу попытался побить свой собственный рекорд. Он простоял неподвижно в общей сложности 35 часов 22 минуты. Однако его неподвижная поза была ненадолго прервана из-за укуса насекомого. Таким образом, рекорд Бабу 2003 года остается в силе (каламбур, конечно).

Длительное стояние (неподвижное или нет), характерное для многих профессий, было связано с многочисленными биомеханическими и физиологическими последствиями, включая сутулую осанку, мышечную усталость, боль в ногах, отекшие ноги, боли в пояснице, варикозное расширение вен, атеросклероз сонных артерий, сдавливание суставов и ригидность шеи и плеч.

Сидячая поза. Многие люди проводят долгие часы в сидячем положении, будь то дома, на работе или в школе. Правильная сидячая поза может снизить нагрузку на позвоночник и уменьшить вероятность травмы. Неправильная поза, напротив, может увеличить риск травмы. Исторически сложилось так, что идеальная поза сидя характеризуется наличием подколенных бугорков, выступающих в качестве основной опоры, передним наклоном таза (который поддерживает соответствующий изгиб поясницы), поддержкой позвоночника за счет слегка наклоненной спинки сиденья и соприкосновения стоп с полом для совместной поддержки веса тела. [16, 17]

Плохая осанка, обычно характеризующаяся сутулым положением, приводит к заднему наклону таза (который сгибает поясничный отдел позвоночника и уменьшает поясничный изгиб), усиленному растяжению и ослаблению заднего фиброза кольцевидной мышцы и увеличению крутящего момента сгибателей, создаваемого передним смещением линии тяжести (Neumann, 2016). Все эти характеристики могут увеличить вероятность травмы поясничного диска и боли в пояснице. Сутулая осанка также влияет не только на поясничный отдел. Усиленный поясничный изгиб способствует чрезмерному изгибу (кифозу) грудного отдела позвоночника и отклонению головы вперед. Такое положение головы создает дополнительную нагрузку на позвонки, мышцы и связки шеи и плеч. [18, 19]

Хорошо сконструированные стулья могут способствовать правильному положению сидя, в то время как плохо сконструированные стулья затрудняют правильное положение и могут способствовать развитию заболеваний опорно-двигательного аппарата, таких как дегенерация межпозвоночных дисков, боли в пояснице, негибкость и потеря диапазона движения суставов.

Исследования в области механики - влияние длительного сидения. Некоторые виды работ требуют от работников длительного сидения. Передвижение из одного места в другое может быть связано с длительным сидением. Многие люди по собственному желанию подолгу сидят, смотря телевизор, читая или вообще ничего не делая. Хотя сидение в течение короткого времени, конечно, может расслабить, длительное сидение может иметь вредные последствия. Среди многих документально подтвержденных эффектов - варикозное расширение вен, ослабление мышц, нарушение осанки, боль в шее и плечах, сокращение продолжительности жизни и повышение риска сердечных заболеваний, диабета и некоторых видов рака. [20, 21]

Решение проблемы? Разнообразьте длительные периоды сидения периодическим вставанием и растяжкой, работайте стоя, а не сидя, или меняйте позу при сидении. Но даже этого может быть недостаточно. Исследования показали, что даже регулярных физических упражнений может быть недостаточно, чтобы нейтрализовать негативные последствия длительного сидения. Например, ван дер Плоег и его коллеги в ходе исследования более 200 000 взрослых пришли к выводу, что "длительное сидение является фактором риска смертности от всех причин, независимо от физической активности". Программы общественного здравоохранения должны быть направлены на сокращение времени сидения в дополнение к повышению уровня физической активности". [22, 23]

Представление о существовании идеальной сидячей позы было оспорено. Макгилл (2016) убедительно доказывает, что одним из самых больших рисков возникновения болей в пояснице является длительное пребывание в сидячем положении, которое повышает риск развития грыжи межпозвоночного диска. Здоровью поясницы способствует правильное использование эргономичного стула, позволяющего часто менять позу сидя, периодическое вставание со стула и принятие расслабленного положения стоя, а также выполнение физических упражнений в течение рабочего дня, желательно не ранним утром, когда спина более подвержена травмам.

Поза лежа. Когда мы отдыхаем или спим, мы обычно принимаем лежачую позу, поскольку она требует наименьших физиологических усилий. В этой позе действие силы тяжести смещается с продольного направления в положении стоя и сидя на поперечное направление относительно длинной оси тела. Основные позы лежа включают лежание лицом вниз (пронация), лежание лицом вверх (супин) и лежание на одном или другом боку. Каждая из этих поз в положении лежа имеет свои преимущества и недостатки.

Характеристики поверхности играют важную роль в выравнивании позвоночника и приложении сил к телу. На очень твердой поверхности только определенные участки тела (например, бедро, плечо) соприкасаются с поверхностью. Это создает локализованные точки давления, которые могут быть неудобными или даже травмирующими. Сон на слишком мягкой поверхности также может вызвать проблемы, включая чрезмерное сгибание поясницы в положении лежа на спине, чрезмерное разгибание поясницы в положении лежа на спине и боковые искривления позвоночника в положении лежа на боку. Поверхность и поддержка головы (например, подушка) должны соответствовать поддержанию правильного выравнивания позвоночника. [26, 27]

Динамическая осанка. Динамическая осанка — это осанка движения, наблюдаемая при ходьбе, беге, прыжках, метании и ударах ногами. Каждое из этих движений требует постоянного изменения положения туловища и конечностей, которые необходимо контролировать для поддержания динамического равновесия, необходимого для выполнения задачи. Потеря динамического постурального контроля может привести к невыполнению задания (например, споткнуться или упасть) и возможной травме. [24, 25]

Основы осанки и равновесия у младенцев. Развитие осанки у младенца начинается с контроля над головой и переходит к туловищу. Автоматические постуральные реакции, представленные в таблице ниже, развиваются в течение первого года жизни. Также в течение первого года жизни младенец достигает постуральных вех - сидения и стояния - и начинает развивать стратегии равновесия, необходимые для постурального контроля.

Таблица 1.

Основы осанки и равновесия у младенцев

Очевидно, что в течение первого года жизни младенцы реагируют на сигналы окружающей среды в так называемом сопряжении восприятия и действия. Младенец воспринимает оптический поток (т.е. изменения визуального изображения из-за движения) и координирует эту информацию для создания постуральных реакций. Младенцы соотносят свои постуральные реакции с получаемой ими визуальной информацией. [28, 29]

В первые несколько лет развития младенец достигает многочисленных двигательных вех, связанных с позой.

Согласно шкале развития младенцев Бейли, к ним относятся:

Порядок этих этапов относительно последовательный, каждый навык развивается на основе предыдущих, но существует широкий возрастной диапазон, в котором разные дети достигают каждого этапа. Кроме того, в других шкалах может быть указан несколько иной средний возраст для каждого этапа.

Баланс постоянно улучшается в младенчестве и детстве, но точный ход улучшения зависит от задачи. Сопряжение восприятия и действия должно развиваться и совершенствоваться для каждого нового навыка, и хотя общая тенденция направлена на улучшение баланса, на этом пути могут возникать плато или даже снижение показателей баланса.

Соответственно, можно сделать вывод, что чем выше расположение CoM, тем больше колебания CoP. Однако это утверждение является упрощением и, по-видимому, вводит в заблуждение. Например, на рисунке 1 показаны типичные примеры колебаний центра давления во время спокойного стояния у кошки, собаки и человека. Обратите внимание на схожие колебания ЦД (∼1-2 см), несмотря на существенные различия в высоте центра масс тела над опорой. Сопоставимые (∼1 см CoP) колебания тела также наблюдались у лошадей (Clayton and Nauwelaerts, 2014) и у крыс (∼2 см CoP), обученных стоять бипедально (Sato et al., 2015). Поэтому простая схема "чем ниже CoM, тем меньше колебания CoP" обманчива, или, по крайней мере, ее нельзя обобщить на животных разного размера. Кроме того, амплитуда колебаний CoP намного меньше, чем фактическая база опоры (схематично изображенная на рис. 1, средние панели), и, вероятно, обеспечивала бы стабильность, даже если бы она была больше.

Таким образом, важно подчеркнуть, что простые биомеханические соображения могут объяснить постуральное поведение лишь в некоторой степени. Более того, колебания КоП отражают лишь оперативный уровень контроля позы, связанный со стабилизацией ориентации определенных сегментов тела. [30, 31]

Однако каковы принципы, определяющие привычные постуральные конфигурации и тоническую мышечную активность вдоль оси тела? Постуральный тонус (часто ассоциируемый с антигравитационной поддержкой) представляет собой тоническую Активация мышц для обеспечения определенной позы и создания силы, направленной против земли, для поддержания конечностей в вытянутом состоянии.

Привычная поза варьируется у разных животных и может включать вытянутые конечности или полусогнутую позу. Антигравитационная поддержка у человека частично обеспечивается пассивными силами, действующими на кости в суставах, растянутыми связками и мышцами, но также требует активного сокращения разгибателей нижних конечностей, туловища и шеи.

Контроль постурального тонуса не прост и требует специализированных нейронных схем. Необходима подробная информация о нейронных схемах, а также о клеточных процессах, лежащих в основе создания длительного мышечного усилия и жесткости. Стоит отметить, что постуральное отношение у разных людей определяется как индивидуальной морфологией, так и специфической низкоуровневой мышечной активностью, на которую также могут существенно влиять различные патологические состояния. Интеграция нескольких сенсорных и моторных областей развивалась в течение миллионов лет эволюции жизни с целью обеспечения точной регуляции ориентации тела в гравитационном поле. [32]

Структурная и функциональная сложность постуральных скелетных мышц. Структура и функции скелетных мышц позволяют выполнять широкий спектр действий, от быстрого создания силы и движения до длительного поддержания ориентации сегмента тела относительно силы тяжести. Кроме того, специфическая для конкретной задачи активация функционально различных типов мышечных волокон, составляющих данную мышцу, может обеспечить богатый репертуар мышечных сокращений и энергетику производства силы. Постуральный тонус обычно рассматривается как мышечное напряжение низкого уровня, наблюдаемое как в дистальных, так и в проксимальных (туловище и шея) скелетных мышцах. Тем не менее, нельзя рассуждать о постуральном тонусе, рассматривая только нейронный вход от подкорковых и корковых структур. Последние биохимические и биомеханические открытия заставили серьезно переоценить структурную и функциональную сложность мышц (Knight, 2016). В частности, теория скользящих нитей для мышечного сокращения была расширена за счет включения регуляторных и цитоскелетных белков, которые отвечают за вязкоупругие свойства мышцы и экономичность производства силы - ключевой периферический вклад в постуральную регуляцию. [33]

Теория скользящих нитей основана на модели, где актиновые и миозиновые нити скользят друг мимо друга, и была представлена в 1954 году независимо двумя группами (Хаксли и Хансон, 1954; Хаксли и Нидергерке, 1954). Хью Хаксли официально предложил механизм скольжения нитей, который называется моделью перекрестного моста. Согласно его модели, скольжение филаментов происходит путем циклического прикрепления и открепления миозина на актиновых нитях. Сокращение происходит, когда миозин тянет актиновую нить к центру А-полосы, отсоединяется от актина и создает силу (удар) для связывания со следующей молекулой актина. Однако современные взгляды на механизм мышечного сокращения включают три скользящих филамента, а именно: актин, миозин и титин (Knight, 2016). Важно отметить, что, помимо связей с сарколеммой через Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум, саркомеры связаны другими внесаркомерными цитоскелетными структурами Z-диск и М-полоса. Эта структура претерпевает обратимые осевые и поперечные конформационные изменения в сокращающемся саркомере. Цитоскелетная саркомерная структура играет ключевую роль в теории скользящих нитей (Gautel and Djinovic´-Carugo, 2016).

В контексте постуральной функции скелетных мышц и стабилизации сегментов тела упругие свойства скелетной мускулатуры и мышечное напряжение тесно связаны с регуляторными и цитоскелетными белками. Несмотря на то, что постуральная мышечная активность достаточно мала, стоит подчеркнуть, что любая поза не является пассивной и специфическая малая активность мышц шеи, туловища и конечностей определяет напряжение покоя, осевой тонус, индивидуальные постуральные установки, выражение лица и т.д. (Jankovic,2003; Gurfinkel et al., 2006; Wright et al., 2007; Caneiro et al., 2010). Длительное поддержание постуральной мышечной активности (минуты или даже часы) связано с низкими энергетическими затратами. Постуральная активность обычно задействует медленные мышечные волокна, которые более устойчивы к утомлению. Как управлять этим механизмом во время позы и небольших движений, которые часто присутствуют при поддержании позы? Помимо избирательной активации соответствующих мышечных волокон, малоизученный, но интригующий аспект постурального мышечного тонуса включает в себя механизмы мышечной эластичности, увеличения силы и сохранения энергии. [33, 34, 35]

Например, статическая жесткость основывается на кальций-зависимой жесткости активированных волокон, не зависящей от образования поперечных мостиков, и титин, по-видимому, обладает всеми характеристиками, необходимыми для учета свойств статической жесткости (Colombini et al., 2016). Усиление силы также может быть результатом взаимодействия между упругим элементом в мышечных саркомерах и поперечными мостиками, которые, в свою очередь, взаимодействуют с упругими элементами, регулируя их длину и жесткость. Модель мышцы, основанная на гипотезе извилистых нитей, может предсказать увеличение остаточной силы в мышцах (Nishikawa, 2016). Гигантский белок небулин является одним из важных регуляторных белков и, как было предложено, функционирует как "молекулярная линейка" для определения длины тонких филаментов, что играет роль в многочисленных клеточных процессах, включая регуляцию мышечного сокращения, вязкоупругих свойств, формирования Z-диска и сборки миофибрилл (Chu et al., 2016). Взаимодействие между титином и небулином остается неясным. Наконец, зависящие от использования изменения в составе мышечных волокон (Hoppeler, 2016) и прогрессирующее уменьшение времени сокращения мышц во время развития ребенка наряду с созреванием центральной нервной системы в контроле позы и движения (Dayanidhi et al., 2013) отражают функциональные преимущества такого непрерывного созревания и указывают на важную роль фенотипической пластичности мышц. Вышеупомянутые темы традиционно оставались без внимания, хотя прогресс в выяснении молекулярных механизмов мышечного сокращения открывает новые пути в понимании важных периферических факторов регуляции осанки и мышечной пластичности.

Концептуальные основы и подходы к исследованию постурального контроля. Традиционно считается, что вертикальная двуногая стойка зависит от сенсорного (зрительного, вестибулярного и соматосенсорного) ввода для обеспечения постурального равновесия и правильного выравнивания сегментов тела по отношению к гравитации. Природа мультисенсорных взаимодействий стала предметом множества исследований. С концептуальной точки зрения, ниже мы рассмотрим три мифа о постуральной регуляции, которые были довольно влиятельными во многих экспериментальных исследованиях и математических моделях контроля осанки человека: (1) система контроля позы линейна, (2) контроль позы определяется рефлексами, и (3) контроль позы — это контроль равновесия.

Нелинейные свойства системы контроля осанки. Небольшие движения сопровождают поддержание любой позы. Обычно, если поза человека не является неустойчивой, колебания сегментов тела осцилляции составляют около 1-2 см. Тот факт, что постуральные колебания малы, поддерживает предположение, что система линейна в ограниченном диапазоне движений и, следовательно, можно применять линейные вычислительные модели и анализы (Winter et al., 2003; Mergner, 2007; Kiemel et al., 2008; Assländer and Peterka, 2014). Хотя это предположение в определенной степени справедливо и многие исследования предоставили очень важную информацию о постуральных стратегиях и вкладе различных сенсорных входов в контроль равновесия, следует помнить, что в системе постурального контроля также существует значительная нелинейность, которую часто упускают из виду.

Прежде всего, некоторая нелинейность существует уже на уровне мышц, поскольку их устойчивость к небольшим угловым возмущениям (∼1◦, соответствующим примерно 1% изменениям длины мышечного волокна, так называемая "жесткость короткого диапазона", Rack and Westbury, 1974) намного выше, чем устойчивость к более крупным возмущениям. Несмотря на то, что жесткости короткого диапазона активных икроножных мышц может быть недостаточно для полной компенсации раскачивания тела во время спокойного стояния (Morasso and Schieppati, 1999; Loram et al., 2007), однако его вклад, безусловно, существенен (Gurfinkel et al., 1995). Тиксотропия скелетных мышц (Gurfinkel et al., 1989a) вносит дополнительный вклад в зависящее от времени увеличение жесткости мышц при длительных постуральных движениях. Действительно, короткодействующий компонент жесткости меньше в периоды сильного постурального раскачивания. Так, наблюдается значительное снижение (до 43%) внутренней жесткости голеностопного сустава в условиях повышенного исходного раскачивания (Sakanaka et al., 2016), что указывает на значительное влияние истории раскачивания. Интрафузальные волокна мышечных веретен также демонстрируют тиксотропное поведение, предполагая связанное с историей усиление проприоцепции (Proske et al., 1993). В целом, игнорирование нелинейной зависимости жесткости голеностопа от величины раскачивания может привести к серьезным ошибкам в интерпретации результатов экспериментов, в которых используются механические возмущения или сенсорные манипуляции, такие как закрывание глаз, подвижные или неустойчивые опорные поверхности, привязка к раскачиванию и т.д. (Loram al. (Loram et al., 2007).

Обработка колебаний CoP подразумевает определенную степень нелинейности. Контроль осанки во время спокойного стояния часто исследуется путем количественной оценки спонтанных постуральных колебаний в области смещения, скорости и частоты. Тем не менее, анализ и интерпретация полученных результатов должны проводиться осторожно, поскольку техника обработки данных может повлиять на структуру изменчивости КоП (Rhea et al., 2015). Кроме того, сходные амплитуды колебаний КоП у разных животных (рис. 1) поднимают важный вопрос об их нормировании на высоту тела, массу тела и размер основания опоры. Может ли это отражать эволюционно принятый сенсорный порог для контроля постурального качания? Действительно, несмотря на различия в размерах тела, проприоцептивные пороги (для мышечных веретен, рецепторов суставов и нагрузки), скорости нервной проводимости и типы мышечных волокон сходны у наземных млекопитающих, что говорит о том, что при сравнении сенсомоторного контроля у разных видов нельзя применять простое масштабирование по размеру (More et al., 2010). Каким бы ни был точный механизм сопоставимых колебаний CoP (рис. 1), в него, вероятно, вносят вклад как механические, так и нейронные факторы (Gatev et al., 1999; Masani et al., 2003; Winter et al., 2003; Di Giulio et al., 2009; Simoneau and Teasdale, 2015). Эти соображения также важны для исследований развития. Например, колебания CoP у маленьких детей такие же или больше (но никогда не меньше), чем у взрослых людей, несмотря на более чем 2-кратную разницу в росте тела (Oba et al., 2015). В какой-то степени их можно объяснить развитием постуральной устойчивости у детей. Однако мы не знаем, какая доля колебаний КОП связана с нестабильностью и какая доля может быть скорректирована из-за "неизвестной" процедуры нормализации. Другими словами, мы не знаем, следует ли и как амплитуда CoP нормализована к высоте тела для одного и того же животного в разном возрасте развития.

Существуют и другие нелинейные свойства сенсомоторной системы, включая пороги (например, для вестибулярной стимуляции), временные задержки проприоцептивной обратной связи и нервно-мышечные задержки производства силы. Нелинейная геометрия мышечно-скелетных связей (например, зависимость плеча момента мышц от угла сустава) вносит свой вклад в нелинейные свойства сенсомоторной системы, хотя этот тип нелинейности более заметен при относительно больших движениях или постуральных возмущениях или при изменении постурального набора. Мы не будем рассматривать здесь многочисленные постуральные модели и обратимся к другим статьям, связанным с нелинейной стратегией управления, включая всплески мышечной активации, наблюдаемые особенно в нестабильных условиях. Было даже высказано предположение, что прерывистое управление в разомкнутом контуре может быть подходящим решением для борьбы с временными задержками обратной связи, моторным шумом и вычислительно-мышечной экономией (Loram et al., 2011). Смена парадигм в будущих экспериментальных или модельных исследованиях может быть связана с развитием нелинейных подходов (Loram et al., 2011; Nomura et al., 2013; Funato et al., 2016), хотя сложность модели может достаться ценой понимания. Эти ограничения заставляют искать необходимый компромисс между использованием линейных подходов и более сложных постуральных моделей. Тем не менее, даже если мы для простоты применяем линейные вычисления (например, Kiemel et al., 2008; Assländer and Peterka, 2014), нам необходимо помнить о значительной нелинейности в нейромышечном контроле позы.

Контроль осанки как совокупность постуральных рефлексов. В ранних исследованиях осанки делался акцент на рефлекторной природе постуральных механизмов и приводились различные важные примеры статических постуральных реакций (Magnus, 1924; Roberts, 1978). Идея рефлексов растяжения, сенсорной (проприоцептивной, зрительной и вестибулярной) обратной связи и ее нарушения при различных формах патологии спинного мозга, ствола мозга и мозжечка, в сочетании с разработанной позднее концепцией серворегуляции, оказала влияние на оценку и моделирование управления позой человека.

С другой стороны, было осознано, что понятие постуральных рефлексов довольно ограничено для учета фактической сложности контроля позы, который включает в себя предвосхищающие или фидфорвардные регулировки, контекстно-зависимые сенсомоторные (или "рефлекторные") модуляции, постуральную схему тела и интеграцию позы и движений (Massion, 1994). Примечательной иллюстрацией схемы постурального тела является модуляция автоматических постуральных реакций (например, в ответ на гальваническую вестибулярную стимуляцию, вибрацию мышц или постуральное возмущение) в соответствии с иллюзорным, а не реальным положением головы или сегментов тела (Gurfinkel, 1994). Существует несколько техник искусственного вызывания диссоциации между реальной и воспринимаемой конфигурацией тела: вызывание проприоцептивных иллюзий, использование феномена "возвращения" субъективного положения головы в нейтральное положение после ее длительного поворота, или с помощью гипнотического внушения. Все эти методы демонстрируют сходное влияние на пространственно-ориентированные постуральные реакции на сенсорную стимуляцию. Изменение направления взгляда также может модулировать постуральные реакции (Иваненко и др., 1999), что согласуется с супраспинальным или когнитивным влиянием на контроль позы, вероятно, потому, что взгляд представляет собой важную систему отсчета для внутренней модели пространственной ориентации. Таким образом, тот факт, что автоматические постуральные реакции осуществляются в соответствии с внутренней репрезентацией схемы тела (Попов и др., 1986; Сметанин и др., 1988; Гурфинкель, 1994), указывает на то, что она служит не только для сознательного восприятия положения, но и является основой для планирования и реализации двигательной активности. Контроль равновесия как во время стояния, так и во время движения зависит от сложного взаимодействия физиологических механизмов, высокоуровневой обработки сенсорной информации в соответствии с постуральной схемой тела и от ожиданий, целей, когнитивных факторов и предшествующего опыта индивида. Элементы схемы тела существуют уже на уровне спинного мозга и вносят свой вклад в обработку сенсорной информации и постуральные реакции (Fukson et al., 1980; Windhorst, 1996; Poppele and Bosco, 2003). Понятие схемы тела привлекает внимание в широком контексте современного двигательного контроля для понимания адаптивности рефлекторной модуляции, ряда процессов, таких как оценка состояния, предсказание, обучение, и для преодоления разрыва между когнитивными и двигательными функциями (Gurfinkel, 1994; Maravita and Iriki, 2004; Windhorst, 2007; Pearson and Gramlich, 2010; Ivanenko et al., 2011; MacPherson and Horak, 2012; Herzfeld and Shadmehr, 2014).

В целом, постуральный контроль больше не рассматривается как одна система или заданный набор равновесных рефлексов, а скорее двигательный навык (Horak and Macpherson, 1995). Многие исследования сосредоточены на количественной оценке рефлекторного усиления конкретных нейронных путей, таких как рефлекс Гофмана, локальные рефлексы растяжения в отдельных суставах, моторные вызванные потенциалы и т.д. или применение специфического теста на равновесие. Они дают знания о возбудимости этих путей в конкретных условиях. Однако мнение, что несколько путей или центров в мозге отвечают за контроль позы, ограничивает наши возможности по оценке риска падения и улучшению баланса. Кроме того, вовлеченность коры головного мозга высокого уровня возрастает по мере увеличения постуральных проблем или требований к реактивному контролю (Ouchi et al., 1999; Solopova et al., 2003; Varghese et al., 2015). С точки зрения диагностики и реабилитации, "необходимо оценить множество систем, чтобы понять, что не так с равновесием человека" (Horak, 2006).

Вывод по первой главе дипломной работы. В данной главе работы рассматриваются теоретические основы понятия афферентных систем в аспекте поддержания постуральной устойчивости человека.

Таким образом, центральная нервная система способна сочетать подвижность со стабильностью, а природа взаимодействия между позой и движением является давней проблемой в нейронауке движения. Последний аспект был лучше всего описан Шеррингтоном (1906) более века назад - "поза следует за движением, как тень". Она даже предвосхищает движение. Тоническая мышечная активность и контроль позы требуют специализированных нейронных схем. Соответствующий постуральный тонус является неотъемлемой частью любого движения, а нарушения мышечного тонуса могут в свою очередь повлиять на выполнение движения. Для того чтобы понять, как контролируется осанка и движения, нам необходимо лучше знать, как формируется и поддерживается постуральный тонус. формируется и поддерживается, включая его нервно-мышечные основы.

ГЛАВА 2. АНАЛИЗ ВОЗРАСТНОЙ ОЦЕНКИ ВКЛАДА АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОСТУРАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЧЕЛОВЕКА

2.1 Характеристика афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека

Во многих исследованиях, посвященных контролю позы, обычно утверждается, что сенсорная информация от соматосенсорной, вестибулярной и зрительной систем интегрируется для обеспечения поддержания равновесия (Fitzpatrick and McCloskey, 1994; Blouin et al., 2007; Mergner, 2007; Assländer and Peterka, 2014; Chiba et al., 2016). Соответственно, большая часть исследований, посвященных постуральному равновесию, изучает, как сенсорные входы перевзвешиваются или как нейронные стратегии меняются в различных ситуациях для контроля равновесия и постуральных реакций на возмущения (Nashner, 1976; Ivanenko et al., 1997; Jeka et al., 2004; Schweigart and Mergner, 2008; Nardone and Schieppati, 2010; Simoneau and Teasdale, 2015; Balestrucci et al., 2017). Однако система контроля осанки должна решать две задачи одновременно: одна задает распределение тонической мышечной активности ("осанка"), а другая призвана компенсировать внутренние или внешние возмущения ("равновесие"). Являются ли эти две задачи эквивалентными?

Начнем с того, что управление движением и поддержание фиксированной позы конечности после движения (удержание части тела в месте назначения) включает в себя различные нейронные цепи в стволе мозга, мозжечке, моторной коре, гиппокампе и т.д. (Shadmehr, 2017). (Shadmehr, 2017). Например, многие нейроны в первичной моторной коре, проявляющие активность, связанную с нагрузкой, задействованы исключительно либо только в позе, либо только в движении, то есть они по-разному реагируют на преходящие и постоянные нагрузки, приложенные в позе (Kurtzer et al., 2005; Herter et al., 2009). Было высказано предположение, что необходимость наличия "схемы удержания" могла возникнуть из-за необходимости поддерживать постоянное "сенсорное состояние", в то время как схемы, отвечающие за движение части тела, изменяют его сенсорное состояние. Поскольку две задачи (движение и удержание неподвижности) по своей сути взаимосвязаны, между этими схемами также существует перекрытие и взаимодействие. Тем не менее, они существенно различаются. Нейрофизиологические данные по различным модальностям, касающиеся контроля взгляда, движения головы, движения руки, позы и локомоции, показывают, что отдельные интернейроны и мотонейроны демонстрируют всплески активности во время кратковременных движений по сравнению с устойчивым уровнем разряда во время поддержания позы (Shadmehr, 2017). Соответственно, аналогичная концепция может быть применена к контролю фазической и тонической постуральной мышечной активности. Что касается постурального тонуса, то он исходит из нескольких супраспинальных центров, включая ретикулярную формацию, вестибулярные ядра, мозжечок и мезодиэнцефальные ядра (Hess, 1954). Эти области мозга могут проявлять устойчивую длительную активность, обеспечивая продолжительное возбуждение и торможение исполнительных двигательных систем. Кроме того, существуют специализированные пути к спинному мозгу (Kuypers, 1964; Szokol and Perreault, 2009; Deliagina et al., 2014) и специализированная активация мускулатуры туловища во время различных постуральных и двигательных задач (Urquhart et al., 2005; Falgairolle et al., 2006, 2013; Tsao et al., 2011; Beliez et al., 2015). Например, нисходящие пути к осевой мускулатуре (которая связывает все части тела вместе и обеспечивает тонус осевых мышц и стабилизацию туловища) через соматический нисходящий ствол мозга и моноаминергические пути отличаются от нисходящих путей к мотонейронам конечностей (Kuypers, 1964; Szokol et al., 2008; Sivertsen et al., 2014).

Медленные и быстрые процессы в центральной нервной системе также часто связаны с контролем мышечного тонуса и фазической мышечной активности. Например, различные постуральные эффекты связаны с медленными изменениями тонической активности мышц (Gurfinkel et al., 1995; Kluzik et al., 2005; Bove et al., 2009; Wright, 2011). В некоторых условиях контроль, связанный с позой, и контроль, связанный с равновесием, могут быть дифференцированы в отношении медленных и быстрых компонентов смещений КП, соответственно. Например, участники с окклюзионным зрением, испытывающие сверхмедленные (<0,1◦/с) наклоны опорной платформы, подпороговые по скорости и скорости смещения CoP.

Однако стоит отметить, что большие медленные движения тела накладываются на небольшие нерегулярные колебания, отражающие текущий контроль равновесия (Gurfinkel). (Gurfinkel et al., 1995). Таким образом, помимо оперативного контроля, направленного на компенсацию отклонений от эталонного положения, система постурального контроля включает в себя по крайней мере один дополнительный уровень, который разрабатывает этот постуральный "набор" с учетом энергетических затрат на стояние, положения сегментов тела, мышечных моментов и требований к стабильности и безопасности. С функциональной точки зрения, это может решить старый парадокс позы-движения, введенный известным немецким ученым Эрихом фон Хольстом (1908-1962): как мы можем переходить из одной позы в другую, не вызывая сопротивления механизмов стабилизации позы. Если считать, что поза и равновесие опосредуются разными нейронными цепями, то механизмы стабилизации позы могут отвечать за контроль равновесия по отношению к определенному высшими силами постуральному набору.

Основой привычной осанки человека в положении сидя или стоя является постуральный тонус скелетных мышц. Фазическая активность часто является добровольной (хотя она может быть и автоматической), в то время как тоническая непроизвольная активность менее известна и гораздо менее изучена. Существуют методологические трудности, поскольку активность многих мышц (например, туловища) довольно мала. При наркозе мышечный тонус исчезает, а тоническая активность может наблюдаться во время сна, поскольку существуют некоторые активные фазы, сопровождающиеся тоническими сокращениями мышц (Harris, 2005; Peever, 2011; Huon and Guilleminault, 2017). Среди важных примеров длительной непроизвольной активности - тонический вибрационный рефлекс (Eklund and Hagbarth, 1966) и непроизвольная постконтракционная активность мышц (Salmon, 1914; Kohnstamm, 1915), которые, как предполагается, представляют собой усиление нейромоторных процессов, обычно участвующих в автоматическом поддержании позы и тонической активности позвоночника (De Havas et al., 2017; Ivanenko et al., 2017).

Важным вопросом является оценка и определение мышечного тонуса (Gurfinkel et al., 2011), который традиционно связан с уровнем активности мышцы. В клинической практике обычно измеряют не тонус как таковой, а изменения тонуса - степень сопротивления мышцы растяжению. Однако изменение длины мышцы может также вызывать непроизвольные реакции укорочения (податливое поведение позы) или вызывать постуральные изменения других "удаленных" мышц, не подвергающихся первичному растяжению (Andrews et al., 1972; Gurfinkel et al., 1989b). Динамический "постуральный каркас", который неотъемлемо включен в позу и координацию движений, может объяснять резистивное или податливое поведение тела (Cacciatore et al., 2014). В этом отношении интерпретация мышечного тонуса Бернштейном (1940) представляется более функциональной, поскольку степень готовности к движению связана с движением, как состояние связано с действием, или как предпосылка связана с эффектом. Изменения мышечного тонуса влияют на движения. Замечательные результаты, полученные британским неврологом Мартином (1967), служат прекрасным примером того, как нарушения постурального тонуса у людей влияют на способность выполнять движения. Например, потеря нормального положения головы и туловища наблюдается у пациентов с закрытыми глазами, а неспособность удерживать тело в вертикальном положении может привести к постепенному сгибанию позы во время ходьбы. Кроме того, нарушения позы туловища, ее динамика и вариабельность во время ходьбы могут отличаться при идиопатической и паркинсонической камптокормии, что свидетельствует о вовлечении различных физиопатологических механизмов (de Sèze et al., 2015). Кроме того, постуральная коррекция туловища может также зависит от условий ходьбы, например, от ходьбы вперед или назад (Иваненко и др., 2013). Эти нарушения связаны в первую очередь с автоматическим, а не волевым контролем позы (Wright et al., 2007; Ivanenko et al., 2013). Уровень тонической мышечной активности существенно влияет на постуральную ориентацию (Martin, 1967; Kluzik et al., 2005; Wright, 2011) и неотъемлемо включен в контроль походки (Mori, 1989).

2.2 Методы исследования возрастной оценки вклада афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека

Работа является ретроспективной и представляет собой случай- контроль и когортные исследования.

Критерии включения в исследования:

Были обследованы 534 мужчины в возрасте от 60 до 89 лет (средний возраст 76,3±8,1). Из них методом компьютерной стабилометрии были обследованы 176 человек. Всего было проведено 5584 исследования (табл. 2), в которых принимали участие пожилые мужчины – жители Архангельска, Новодвинска и Приморского района Архангельской области. Все обследованные мужчины дали информированное согласие на участие в исследовании. При сборе первичного материала в рамках настоящей работы соблюдались все необходимые условия для составления выборок: обследования проводились в одно и то же время суток, при максимальном физическом и психическом покое испытуемых, с учетом всех потребностей людей пожилого и старческого возраста.

В медицинской и геронтологической практике большое значение имеет субъективная оценка данных о функциональном состоянии и здоровье человека. Субъективное восприятие пожилым человеком состояния своего организма является достаточно информативным и может служить основанием для оценки его собственного здоровья [66, 150].

Таблица 2.

Комплексная таблица объема и методов обследования мужчин пожилого и старческого возраста

При оценке возрастных особенностей в психологии и психофизиологии выделяют субъективно-переживаемый возраст (СПВ) личности [22, 41]. Величина СПВ пожилого человека отражает его возрастное самосознание, на сколько лет он себя чувствует, считает ли он себя «старым» или еще молодым» с учетом своего функционального состояния и здоровья. При определении СПВ за основу взято возрастное самоощущение пожилого человека, т.е. к какому хронологическому возрасту он сам себя относит. Соответственно его СПВ может быть меньше, больше или равен КВ. Данный показатель зависит от напряженности, событийной наполненности жизни, переживаний и воспринимаемой степени самореализации человека [22, 41].

Известно, что в детском, юношеском и раннем зрелом возрасте отсутствуют явные различия между СПВ и КВ. Значительное расхождение между СПВ и КВ в основном наблюдается в позднем зрелом, пожилом и старческом возрасте [158, 290], поэтому СПВ целесообразно определять у лиц старших возрастных групп. У респондентов, мужчин пожилого и старческого возраста, СПВ определяли путем опроса, на сколько лет они себя чувствуют.

Одним из основных аспектов сохранения здоровья и профилактики старения является своевременная диагностика состояния, как отдельных систем, так и всего организма человека в целом. Поэтому для оценки темпов старения целостного организма предложено определять БВ [4, 5, 10, 11, 26, 36, 45, 57]. БВ – это модельное понятие, определяемое как соответствие индивидуального морфофункционального уровня некоторой среднестатистической норме данной популяции, отражающее неравномерность развития, зрелости и старения различных физиологических систем и темп возрастных изменений адаптационных возможностей организма [10, 11]. В публикациях последних двадцати лет приводится множество методик и формул для вычисления БВ [2, 4, 10, 11, 38, 40, 57, 78]. Наибольшее распространение в связи с простотой использования приобрели методы и формулы оценки БВ, изложенные в таблице 3.

Известно, что определение БВ не особенно оправдало надежд геронтологов [27], однако проблема БВ является ключом для изучения влияния времени на изменения организма на всех этапах индивидуального развития [11] и имеет большую практическую ценность, позволяя внести количественные критерии в профилактическую и клиническую медицину [45]. По мнению экспертов Всемирной организации здравоохранения, определение БВ является возможным диагностическим приемом, применение которого позволяет дать оценку степени постарения индивида, в частности в зависимости от его образа жизни. Следует отметить, что БВ является важной интегральной характеристикой уровня функциональных и адаптационных возможностей организма [36]. Определение БВ позволяет установить взаимосвязь между образом жизни индивида и темпами его старения [26, 36].

Таблица 3.

Формулы для вычисления биологического (БВ) и должного биологического (ДБВ) возраста [4, 38, 53]

Примечание: МТ – масса тела, кг; СБ – статическая балансировка на левой ноге с закрытыми глазами, с; ЖЕЛ – жизненная емкость легких, мл; ЗДВ – время задержки дыхания на вдохе, с; ЗДВыд время задержки дыхания на выдохе, с; АДс – артериальное давление систолическое; АДд – артериальное давление диастолическое; АДп – артериальное давление пульсовое; СОЗ – субъективная оценка здоровья по анкете СОЗ–29.

Для определения БВ и ТС при обследовании мужчин пожилого и старческого возраста использовали формулу по В.П. Войтенко, 3-й вариант (см. табл. 3). Методика определения биологического возраста представлена в таблице 4.

Для объективного измерения и оценки вертикальной устойчивости тела человека среди современных технологий, получивших развитие за последние двадцатилетие, выделяют метод компьютерной стабилометрии.

Таблица 4.

Методика определения биологического возраста [4, 5, 38, 53]

Для оценки функционального состояния постуральной системы управления у мужчин пожилого и старческого возраста использовался компьютерный стабилографический комплекс «Стабилотест–СТ-01», разработанный ЗАО «ВНИИМП-ВИТА» (рис. 2).

Стабилометрический компьютерный комплекс «Стабилотест–СТ-01» ЗАО «ВНИИМП-ВИТА» – предназначен для диагностики и реабилитации нарушений функции движения при регуляции вертикальной позы в практической медицине и проведения научных исследований в области неврологии, травматологии и ортопедии, физиологии и психофизиологии, геронтологии и гериатрии, медико-социальной экспертизе, спортивной и военной медицине и т. п.

Стабилометрическая платформа построена на основе тензочувствительных датчиков специальной конструкции. Сигнал после усиления, предварительной фильтрации и преобразования в цифровую форму вводится в компьютер. Исходя из конструктивных особенностей компьютеров, предусмотрены две формы подключения: через стандартный последовательный интерфейс и через специализированный контролер, встраиваемый в системную шину компьютера [54].

Основные требования, предъявляемые к методике проведения стабилометрических исследований отражены в работах В.А. Дубовика [31, 32], Д.В. Скворцова [73–75], М.Н. Ишекова [37], И.Н. Пушкаревой [68], Р.А. Кууза и Г.И. Фирсова [46], Н.А. Ивониной и И.Р. Шмидта [35], Х.Т. Абдулкеримова [1] и других авторов [8, 27, 33, 48, 56, 61, 65].

Для того чтобы результаты исследования в отдельных группах обследованных лиц были сравнимы, условия проведения исследования унифицировались. Стабилографическое исследование проводилось в первой половине дня, через 1,5 часа после приема пищи в отдельном помещении, где исключались визуальные и шумовые помехи. Стабилометрическая платформа устанавливалась не менее чем в 1,5 метра от какой-либо стены.

Перед началом проведения обследования пожилым мужчинам подробно объяснялся порядок проведения исследования и предлагалось встать на платформу, предварительно сняв обувь. Во время обследования испытуемый находился на платформе стабилографа в носках. Обращалось внимание на положение стоп, они не должны были выступать за определенные ограничители, изображенные на платформе постурогрофа, что соответствует «европейской стойке» установки стоп (рис. 3). На платформу стабилографа исследуемый становился так, чтобы расстояние между внутренними краями стоп равнялось ширине стопы, а стопы находились симметрично по отношению к осевой линии платформы.

При принятии вертикального положения и установке стоп до начала регистрации должно пройти не менее 10 секунд. Это необходимо для того, чтобы избежать изменения параметров от переходных процессов вертикальной устойчивости [30, 74].

Время регистрации исследований составляло 30 секунд. Перерыв между исследованиями – 3 минуты. Из-за особенностей возраста во время перерыва испытуемый принимал положение сидя – на 2 минуты и 1 минута приходилась на принятие вертикального положения и установку стоп на платформу.

Регистрировались фронтальные и сагиттальные стабилограммы ОЦМ. На их основе вычислялись следующие показатели, отражающие асимметрию позы, амплитудные и частотные колебания: средняя скорость ОЦМ (Vср, мм/с); средний радиус отклонения ОЦМ относительно его математического ожидания (Rср, мм); среднее смещение ОЦМ по фронтальной плоскости (Lx, мм) и по сагиттальной плоскости (Ly, мм); средний полупериод колебания ОЦМ во фронтальном (Tx, с) и сагиттальном (Ty, с) направлениях, отражающий время возвращения ОЦМ в равновесное положение.

2.3 Результаты исследования возрастной оценки вклада афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека

Оценка возрастных особенностей у мужчин 60–89 лет показала, что ТС у мужчин в возрастной группе (ВГ) 80–89 лет (табл. 5), был значимо ниже, чем в ВГ 60–69 лет (p < 0,001) и 70–79 лет (p = 0,04). Оценка количественных показателей КС в пробе с ОГ у мужчин 60–89 лет выявила, что лица в ВГ 60– 69 лет характеризуются большей вертикальной устойчивостью, чем лица в ВГ 70–79 и 80–89 лет (табл. 5). Так, в ВГ 70–79 лет при проведении КС в пробе с ОГ наблюдалось увеличение показателей Vср (p = 0,03) и Lx (p < 0,001) и уменьшение показателя Ty (p < 0,001), по сравнению с возрастной группой 60–69 лет. В группе 80–89 лет также наблюдалось увеличение показателей Vср и Rср (p = 0,002), а также уменьшение показателя Ty (p <0,001) по сравнению с возрастной группой 60–69 лет. Сравнение количественных показателей КС в пробе с ОГ в группах 70–79 и 80–89 лет показала, что в ВГ 80–89 лет наблюдается статистически значимое уменьшение показателя Ty (p = 0,014) по сравнению с возрастной группой 70–79 лет.

Сравнительная оценка количественных показателей КС в пробе с ЗГ выявила, что, так же как и в пробе с ОГ, мужчины возрастной группы 60–69 лет характеризуются большей вертикальной устойчивостью, чем мужчины в возрастных группах 70–79 и 80–89 лет. В ВГ 70–79 лет при проведении КС в пробе с ЗГ наблюдалось увеличение показателей Vср (p = 0,04) и Lx (p <0,001) и уменьшение показателя Ty (p = 0,001) по сравнению с возрастной группой 60–69 лет.

В группе 80–89 лет в пробе с ЗГ наблюдалось увеличение показателей Vср (p = 0,003), Lx (p < 0,001) и Rср (p = 0,008), а также уменьшение показателей Tx (p = 0,03), Ty (p < 0,001) и Ly (p = 0,003), по сравнению с ВГ 60–69 лет.

Таблица 5.

Возрастные особенности и количественные показатели компьютерной стабилометрии у мужчин 60–89 лет

Сравнение количественных показателей КС в пробе с ЗГ в группах 70– 79 и 80–89 лет выявило статистически значимое уменьшение в ВГ 80–89 лет показателей Ty (p = 0,005) и Ly (p = 0,05) по сравнению с ВГ 70–79 лет.

Сравнение функциональных проб с ОГ и ЗГ выявило статистически значимое снижение постурального баланса во всех ВГ в пробе с ЗГ по сравнению с пробой с ОГ. Во всех ВГ в пробе с ЗГ наблюдалось увеличение показателей Vср и Rср (p <0,001), а также уменьшение показателей Tх и Ty (p <0,001) по сравнению с пробой с ОГ.

Оценка КР у мужчин 60–89 лет не выявила достоверных различий между ВГ (рис. 4). Оценка ПФР у мужчин 60–89 лет выявила, что в ВГ 60–69 лет (рис. 4) ПФР был статистически значимо выше, чем в группе 80–89 лет (p= 0,002).

Исходя из классификации ТС [5], сравнительная оценка данного показателя у обследованных мужчин 60–89 лет выявила, что для мужчин ВГ 60–69 и 70–79 лет, характерно преобладание ускоренного ТС, а для возрастной группы 80–89 лет – слегка преждевременного ТС. Таким образом, выявлено, что для большинства обследованных пожилых мужчин характерно ускоренное старение.

Возможно, значительное увеличение ТС у лиц в возрастной группе 60– 69 лет по сравнению с группами 70–79 и 80–89 лет, является результатом посттрудовой адаптации и изменения образа жизни пожилых мужчин, вследствие выхода их на пенсию. Исходя из научных подходов о ТС [4, 5, 10, 11, 36, 43, 80], группу мужчин 60–79 лет с ускоренным ТС следует относить к группе риска, как имеющих более низкие физиологические резервы в старости и, следовательно, являющихся угрожаемыми, вследствие формирования у них в процессе адаптивных перестроек преморбидных состояний, ведущих к нарушению их здоровья на поздних этапах онтогенеза. Оценка ТС у мужчин 60–89 лет выявила, что наблюдается тенденция к снижению ТС с увеличением КВ. Полученные результаты исследования показывают важность профилактики ускоренного старения у мужчин 60–89 лет.

Сравнительная оценка количественных показателей КС у мужчин 60– 89 лет выявила снижение постурального баланса во всех функциональных пробах в ВГ 70–79 и 80–89 лет по сравнению с группой 60–69 лет. Существует мнение, что в возрасте старше 70 лет у человека наблюдается общее снижение уровня функциональной активности ЦНС, снижение скорости передачи информации и изменение режима её обработки, нарушение способности ЦНС к сенсомоторной интеграции, снижение сенсорных систем и адаптационных возможностей быстро реагировать к изменяющимся условиям окружающей среды, а также увеличение количества жалоб на проблемы с постуральной стабильностью и снижение функционирования мышечной силы [10, 21, 67, 70, 79, 93, 158]. Анализ результатов КС показал, что у лиц в ВГ 70–79 лет отсутствуют значительные ухудшения в работе постурального контроля по сравнению с лицами группы 60–69 лет. Это, по-видимому, связано с преобладанием более высоких показателей ТС в группе мужчин 60–69 лет, что оказывает негативное влияние на физиологические механизмы и компоненты постурального управления.

Выявлено, что в ВГ 80–89 лет во всех функциональных пробах происходит незначительное изменение постурального баланса по сравнению с группой 70–79 лет. Возможно, это связано с преобладанием в ВГ 80–89 лет более низких ТС, а также с общими физиологическими перестройками, которые наблюдаются в организме человека после 70 лет.

Известно, что величина скорости ОЦМ – один из важнейших стабилометрических показателей, который является чувствительной мерой для оценки функции равновесия [65, 73]. Анализ показателя Vср в ВГ позволяет говорить об общей тенденции снижения постурального баланса по мере увеличения КВ.

Оценка количественных показателей КС в функциональных пробах с ОГ и ЗГ у мужчин 60–89 лет показала, что с возрастом происходит значительное повышение роли зрения в скоординированной функции поддержания равновесия, особенно в ВГ 80–89 лет. Это еще раз доказывает важность зрения в постуральном контроле у мужчин пожилого и старческого возраста. При сравнении показателей КС у мужчин 60–89 лет выявлено, что с увеличением возраста во всех трех группах с КВ наблюдается значимое уменьшение показателя Ty. Данный показатель отражает частоту колебания туловища в сагиттальной плоскости и чем он ниже, тем выше частота колебаний [68]. Из литературных источников известно, что в основной стойке колебания туловища в сагиттальной плоскости осуществляются только в голеностопных суставах напряжением трёхглавой мышцы голени [74]. S. Clark & D.J. Rose [119] в исследованиях отмечают, что мышцы нижних конечностей, а также мышцы спины играют существенную роль в корректировке баланса в сагиттальной плоскости. Таким образом, с возрастом у мужчин 60–89 лет происходит увеличение частоты колебательных движений туловища в сагиттальной плоскости, что, по- видимому, является следствием возрастных изменений функционирования мышечной системы.

Выявлено, что во всех ВГ в пробе с ОГ отсутствуют значимые различия между показателем Tx и только в группе мужчин 80–89 лет в пробе с ЗГ существуют значимые различия данного показателя по сравнению с ВГ 60–69 лет. Данный показатель отражает частоту колебания туловища во фронтальной плоскости и чем ниже данный показатель, тем выше частота колебаний [68]. Известно, что колебания туловища во фронтальной плоскости осуществляются за счет следующих суставов: тазобедренных, подтаранных, Шопарова сустава, суставов среднего тарза и в незначительной степени голеностопного [74]. Некоторые исследователи отмечают, что нарушение баланса во фронтальной плоскости имеет отношение к сохранению постурального контроля с возрастом [84, 89]. Таким образом, на постуральный баланс с увеличением возраста существенно оказывает влияние сохранение стабильной гармоники аппроксимированного колебания во фронтальной плоскости. Возможно, увеличение показателей среднего смещения ОЦМ по фронтальной плоскости в ВГ 70–79 и 80–89 лет является компенсационным механизмом постурального контроля.

Изменение постуральных механизмов у мужчин пожилого и старческого возраста при ухудшении зрения остается пока малоизученным. В связи с этим следующее исследование рассматривает особенности постурального баланса у мужчин 60–80 лет в зависимости от состояния зрения. Представлена сравнительная характеристика возрастных особенностей и количественных показателей КС у мужчин 60–80 лет, испытывающих и не испытывающих проблем по поводу ухудшения зрения (табл. 6).

Таблица 6.

Сравнительная характеристика возрастных особенностей и количественных показателей компьютерной стабилометрии при

обычной пробе с открытыми глазами у мужчин 60–80 лет, испытывающих (группа исследования) и не испытывающих (группа сравнения) проблемы по поводу ухудшения зрения

Сравнительная оценка количественных показателей КС у мужчин 60– 80 лет в зависимости от жалоб на состояние зрения выявила различия в состоянии постурального баланса в ГИ по сравнению с ГС. Так, в ГИ наблюдалось значимое увеличение показателей Vср (p = 0,001), Rср (p <0,001) и Ly (p = 0,02), а также уменьшение показателя Tx (p = 0,002) по сравнению с ГС (табл. 6).

Таким образом, сравнительная оценка количественных показателей КС у мужчин 60–80 лет в зависимости от состояния зрения выявила, что пожилые мужчины, имеющие проблемы со зрением характеризуются меньшей вертикальной устойчивостью, чем мужчины того же возраста не имеющие жалоб на ухудшение зрения.

Проведённое исследование позволило выявить возрастные особенности постурального баланса у мужчин пожилого и старческого возраста. Оценка возрастных особенностей у мужчин 60–89 лет показала, что ТС у мужчин в возрастной группе (ВГ) 80–89 лет был значимо ниже, чем в ВГ 60–69 лет (p < 0,001) и 70–79 лет (p = 0,04). Анализ количественных показателей КС в пробе с ОГ у мужчин 60–89 лет выявил, что лица в ВГ 60–69 лет характеризуются большей вертикальной устойчивостью, чем лица в ВГ 70–79 и 80–89 лет. Так, в ВГ 70–79 лет при проведении КС в пробе с ОГ наблюдалось увеличение показателей Vср (p = 0,03) и Lx (p < 0,001) и уменьшение показателя Ty (p < 0,001), по сравнению с возрастной группой 60–69 лет. В группе 80–89 лет также наблюдалось увеличение показателей Vср и Rср (p = 0,002) и уменьшение показателя Ty (p <0,001) по сравнению с возрастной группой 60–69 лет.

Вывод по второй главе дипломной работы. В данной главе работы проводился анализ возрастной оценки вклада афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека.

Таким образом, сравнительная оценка постурального баланса у мужчин 60–85 лет в зависимости от уровня возрастной самооценки позволяет сделать вывод, что ускоренное старение в сочетании с изменениями в постуральной системе управления, как следствие снижения сенсорных систем, физиологических механизмов постурального контроля и функций опорно-двигательного аппарата у мужчин 60–85 лет негативно сказываются на общем психологическом самочувствии, ухудшая при этом их возрастную самооценку и качество жизни.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей дипломной работе рассматривалось поддерживание постуральной устойчивости человека.

В первой главе дипломной работы рассматривались теоретические основы понятия афферентных систем в аспекте поддержания постуральной устойчивости человека.

Таким образом, центральная нервная система способна сочетать подвижность со стабильностью, а природа взаимодействия между позой и движением является давней проблемой в нейронауке движения. Соответствующий постуральный тонус является неотъемлемой частью любого движения, а нарушения мышечного тонуса могут в свою очередь повлиять на выполнение движения. Для того чтобы понять, как контролируется осанка и движения, нам необходимо лучше знать, как формируется и поддерживается постуральный тонус. формируется и поддерживается, включая его нервно-мышечные основы.

Во второй главе дипломной работы проводился анализ возрастной оценки вклада афферентных систем в поддержании постуральной устойчивости человека.

Таким образом, сравнительная оценка постурального баланса у мужчин 60–85 лет в зависимости от уровня возрастной самооценки позволяет сделать вывод, что ускоренное старение в сочетании с изменениями в постуральной системе управления, как следствие снижения сенсорных систем, физиологических механизмов постурального контроля и функций опорно-двигательного аппарата у мужчин 60–85 лет негативно сказываются на общем психологическом самочувствии, ухудшая при этом их возрастную самооценку и качество жизни.

Подытожим проделанную работу. Хорошие основы осанки и равновесия необходимы для эффективного выполнения как простых повседневных задач, так и более сложных спортивных движений. Неправильная осанка и потеря равновесия могут привести к ухудшению спортивных результатов, травмам или даже смерти.

Осанку можно определить просто как выравнивание, или положение, тела и его частей. Или более развернуто: "положение или отношение тела, относительное расположение частей тела для определенной деятельности или характерная манера держать свое тело". Очевидно, что эти определения не ограничиваются одним положением тела, или позой, а скорее предполагают бесконечное число возможных поз. Например, можно принять позу стоя, сидя или лежа, или какую-то другую позу, подходящую для определенной цели или задачи.

Для поддержания определенной позы или перехода из одной позы в другую требуется контроль над выравниванием тела. Этот контроль над позой называется балансом. Баланс может быть определен как поддержание постуральной стабильности или равновесия и часто используется как синоним термина постуральный контроль.

Понятия осанки и баланса, хотя и отличаются друг от друга, являются критически взаимозависимыми. Статические позы часто трудно поддерживать, потому что тело и его части постоянно реагируют на силы (например, гравитация, мышцы), которые стремятся изменить положение тела и нарушить статическое равновесие системы. Тело должно постоянно вносить тонкие коррективы, обычно посредством мышечных действий, чтобы поддерживать равновесие, необходимое для постуральной стабильности.

Осанка и равновесие, безусловно, необходимы для выполнения всех задач, которые мы решаем. Неправильная осанка или потеря равновесия могут негативно повлиять на производительность, снизить эффективность движений и увеличить риск получения травмы. Правильная осанка выполняет три функции:

Осанку не следует рассматривать как статичное явление. Даже когда люди стоят или сидят неподвижно, неизбежны небольшие колебания их положения или осанки. Постуральные позиции сохраняются в пределах диапазонов движения. Для охранника Букингемского дворца, который намерен сохранять полную неподвижность, эти колебания незаметны; для человека, стоящего в очереди за билетом в кино, эти движения значительно больше. Таким образом, поза от одного момента к другому может включать различное количество движений, что называется постуральным колебанием. Контроль над постуральным колебанием осуществляется с помощью мышечных действий.

Важнейшим фактором позволяющим продолжать активный образ жизни и быть социально независимым в пожилом и старческом возрасте является нормальное функционирование постурального контроля.

Оценка ТС у мужчин 60–89 лет показала, что для лиц в ВГ 60–69 и 70– 79 лет характерно преобладание ускоренного ТС, а для мужчин группы 80–89 лет свойственно преобладание слегка преждевременного ТС. Также выявлено, что с увеличением продолжительности жизни у пожилых мужчин происходит снижение ТС.

Таким образом, проведенные исследования позволили выявить состояние постурального баланса в зависимости от КВ у мужчин пожилого и старческого возраста, уровня их возрастной самооценки, а также от БВ и ТС, определить особенности постуральной нестабильности у лиц 65 лет и старше, проанализировать состояние постурального баланса пожилых мужчин при нарушении зрения, а также при недостаточной освещенности. Так, установлено, что с увеличением КВ у мужчин пожилого и старческого возраста, независимо от темпов старения, повышаются средняя скорость общего центра масс (ОЦМ) (p = 0,002), средний радиус отклонения ОЦМ (p = 0,002) и снижается средний показатель колебания ОЦМ в сагиттальном направлении (p <0,001), что является отражением возрастного ухудшения функции постурального управления. Выявлено, что у мужчин 60–85 лет, субъективно чувствующих себя моложе своего КВ (на 5–7 лет) меньше средняя скорость ОЦМ (p < 0,001), средний радиус отклонения ОЦМ (p < 0,001), среднее смещение ОЦМ в сагиттальной плоскости (p = 0,01), а также больше показатели средних полупериодов колебания ОЦМ во фронтальном и сагиттальном направлениях (p < 0,001), по сравнению с мужчинами того же возраста, субъективно оценивающих себя на свой КВ.

Также показано, что превышение биологического возраста над календарным и ускоренный темп старения у мужчин пожилого и старческого возраста приводят к снижению постурального контроля во фронтальной и сагиттальной плоскостях (p <0,001). Установлено, что 35,2±2,1% мужчин в возрасте 65 лет и старше испытывали хотя бы одно падение в течение года, а 19,2±1,7 % мужчин того же возраста, испытывали частые падения в течение года.

Кроме того, сравнительная оценка количественных показателей компьютерной стабилометрии выявила, что у мужчин 65–85 лет с постуральной нестабильностью увеличиваются показатели средней скорости ОЦМ (p < 0,001), среднего радиуса отклонения ОЦМ (p < 0,001) и уменьшаются показатели средних полупериодов колебания ОЦМ во фронтальном и сагиттальном направлениях (p < 0,001) по сравнению с мужчинами того же возраста с постуральной стабильностью. При нарушении зрения, а также при недостаточной освещенности у пожилых мужчин происходит увеличение показателей средней скорости ОЦМ (p = 0,001 и p = 0,01, соответственно), среднего смещения ОЦМ в сагиттальной плоскости (p= 0,02 и p = 0,01), что является фактором, повышающим риск падений.

В связи с этим при проведении медицинских осмотров лиц старше 65 лет целесообразно внедрить в практику гериатрии метод компьютерной стабилометрии для оценки состояния постуральной системы управления. Кроме того у лиц пожилого и старческого возраста необходимо определять темп старения, как важный показатель оценки риска падений.

Полученные данные доказывают необходимость дальнейших исследований, направленных на оценку особенностей постурального баланса и факторов риска падений у людей пожилого и старческого возраста.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК