Все ли акулы одинаково уязвимы к антропогенным нарушениям и, следовательно, одинаково подвержены вымиранию

Акулы состоят из многих древнейших и самых разнообразных видов в наших океанах, возникших 420 миллионов лет назад. Они состоят из самых медленно созревающих и медленно размножающихся видов, демонстрирующих длительные периоды беременности и медленный рост. Из-за этих экстремальных жизненных историй многие виды очень чувствительны к повышенной смертности, вызванной антропогенными нарушениями. Сохранение этих видов жизненно важно, и для сохранения этих видов необходимо прилагать целенаправленные усилия. Для достижения этой цели необходимо лучше понять историю жизни эласмобранксов и то, изменяют ли они последствия антропогенных нарушений. В этом отчете были проанализированы особенности жизненного цикла 475 видов акул. В ходе анализа данных не было обнаружено никаких существенных тенденций, что позволяет предположить, что различные проанализированные признаки жизненного цикла не повлияли на уязвимость видов к антропогенным нарушениям. Однако было обнаружено, что по многим видам данных не хватает, при этом 42% видов акул были отнесены к категории недостаточных данных.

Кроме того, многие классифицировали виды, у которых не было достаточных данных для анализа всех признаков истории жизни. Хотя существенных тенденций обнаружено не было, была обнаружена вспомогательная литература, в которой предполагалось, что максимальная общая длина может быть использована для анализа потенциальной угрозы, с которой могут столкнуться виды. Все остальные черты жизненного анамнеза были признаны несущественными, при этом практически не было доступной вспомогательной литературы. Это говорит о том, что, хотя большинство признаков истории жизни не помогут понять уязвимость видов, могут быть некоторые, которые помогают; однако из-за недостаточных данных невозможно установить, какие это черты истории жизни.

Основной угрозой для вида акул является чрезмерный вылов рыбы, поэтому лучший способ установить уровень угрозы, с которой сталкиваются виды, - это определить воздействие, оказываемое рыболовством. Это включает в себя воздействие на целевые виды и на виды, выловленные в качестве прилова.

Введение

Экосистемы обеспечивают человечество различными способами и состоят из различных популяций и видов ( ., 2005; í ., 2006). По мере проведения новых исследований становится все более очевидным, что последствия антропоцена значительно и надолго изменили биоразнообразие суши, причем наиболее значительно пострадали позвоночные ( ., 2008; ., 2010). Некоторые из крупнейших экосистем с самой длинной эволюционной историей на земле расположены в пределах наших океанов. По мере того, как антропогенное воздействие на наземные экосистемы становится все лучше понятным, растет озабоченность по поводу того, в какой степени антропогенное воздействие, произошедшее за последние 500 лет, изменяет морское биоразнообразие (, 2010). На данный момент информация об изменениях биоразнообразия в наших океанах была получена из анализа ограниченных и предвзятых наборов данных, таких как: коммерчески важные промыслы, виды, населяющие коралловые рифы, и харизматичные виды ( ., 2008; ., 2011; и др., 2012; Рикар и др., 2012). Даже с учетом ограниченности этих необъективных наборов данных растущие темпы расширения рыболовства и глобальной торговли продуктами из акул признаны одними из основных угроз морским экосистемам ( ., 2008; ., 2011; ., 2012).

Однако, несмотря на то, что они определены как серьезная угроза, мало что известно о масштабах воздействия, которое рыболовство оказывает на морские виды. Недавнее понимание этих воздействий, основанное на оценках рыбных запасов и экосистемных моделях, предполагает, что здоровье некоторых из этих хорошо изученных, чрезмерно эксплуатируемых видов и экосистем, возможно, восстанавливается. Однако эти анализы в основном касаются богатых данными морей северного полушария ( ., 2009). Кроме того, эти результаты были получены для 147 видов рыб в 295 популяциях, поэтому они не дают точного представления о большинстве промыслов по всему миру и находящихся под угрозой исчезновения видов, особенно видов, обитающих в тропических регионах, где имеются ограниченные данные и, как правило, более низкое управление (, 2005; ., 2007; и др., 2012).

Акулы являются одними из древнейших морских видов, возникших по меньшей мере 420 миллионов лет назад и быстро занявших более высокие уровни морских трофических уровней (, 1990; ., 2008). Эта линия включает в себя виды, богатые хищниками, играющие важную функциональную роль в контроле структуры и функционирования экосистемы ( ., 2010; ., 2012; ., 2000). Акулы состоят из медленно созревающих и медленно размножающихся видов, демонстрирующих длительные периоды беременности и одни из самых обширных материнских инвестиций, наблюдаемых у морских видов (é, 2000). Эти экстремальные жизненные истории многих видов акул приводят к медленному росту популяции, что приводит к чрезвычайной чувствительности к увеличению промыслового давления (, 1999; é, 2002; í ., 2008; Далви и Форрест, 2010). Было установлено, что сокращение численности этих высших хищников может привести к трофическим каскадам, которые могут изменить структуру многих популяций и экосистемные процессы ( 1993, . 1997).

Кроме того, было установлено, что рыболовство случайно вылавливает многие виды в дополнение к целевым видам. В некоторых случаях при промысле количество прилова может в пять раз превышать количество целевых видов, например, при ловле траловыми сетями; ., 1994). По оценкам . (1994), глобальное сокращение прилова превышает 27 ×106тонн в год, что превышает 30% годового улова морского рыболовства (Национальный исследовательский совет, 1998). Следовательно, влияние интенсивного промысла этих высших хищников и прилова на экосистемные процессы остается в значительной степени неизвестным для большинства крупных пелагических экосистем (í ., 2008).

Акул регулярно вылавливают случайно; тем не менее, они регулярно сохраняются в качестве ценного прилова ( ., 2005), поскольку рыболовство часто нацелено на виды с высоким трофическим уровнем ( ., 1998). Промысловое давление на акул растет по мере того, как целевые популяции крупных костистых рыб истощаются. Кроме того, хондриктианы все чаще становятся мишенью из-за высокой ценности их мяса, печени, плавников и жаберных щупалец ( ., 2002; ., 2006; Лэк и Сант, 2009). Акульи плавники стали одним из самых ценных видов морепродуктов, и, по оценкам, каждый год в продажу поступают плавники от 26 до 73 миллионов особей на сумму от 400 до 550 миллионов долларов США ( ., 2007).

В то время как Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (ФАО) сообщила, что вылов акул и скатов сократился на 20% с момента их наивысшего значения в 2003 году, когда вылов составил 1 миллиард долларов США ( , 2011), реальный общий улов, вероятно, будет в 3-4 раза больше крупнее ( ., 2006; ., 2013).  Уловы хондрихтианов в основном не регулируются, и виды регулярно неправильно идентифицируются, агрегируются, не регистрируются или выбрасываются в море. Это приводит к небольшому количеству информации о посадках, специфичных для конкретного вида ( , 2005; ., 2006; Иглесиас и др., 2010; Борнатовски и др., 2013). Таким образом, ФАО может быть только оптимистично настроена в отношении того, что сокращение объемов вылова является результатом улучшения управления, а не глобального перелова рыбы (, 2010).

Основной движущей силой промысла акул является глобальная торговля плавниками. В Азии существует высокий спрос на акульи плавники для приготовления супа из акульих плавников, традиционного и дорогого китайского блюда. Это особенно прибыльная торговля, которая касается не только акульих плавников, но и акулоподобных скатов и остается в значительной степени нерегулируемой. Эта торговля осуществляется в 86 странах и территориях, и в 2010 году было экспортировано более 9500 тонн плавника в Гонконг, один из крупнейших центров торговли плавником (, ., 2014). Процесс “оребрения” включает в себя удаление акульих плавников и выбрасывание живой туши за борт, что приводит к тому, что акула не может плавать и в конечном итоге приводит к смерти. Существует совокупное давление, направленное на защиту акул от практики обрезания плавников. Однако экологические последствия оребрения до сих пор в основном неизвестны.

Кроме того, деградация среды обитания и чрезмерный вылов рыбы привели к значительным изменениям в морских популяциях (Хатчингс, 2000; Лотце и др., 2006; Полидоро и др., 2012), особенно эласмобранксов (Стивенс и др., 2000; Симпфендорфер и др., 2002; Дадли и Симпфендорфер, 2006; Ферретти и др., 2010). Однако неясно, является ли сокращение численности глобально распространенных видов обратимым или симптомом снижения пластичности и продолжающегося накопления глобального риска исчезновения (, 2010; ., 2013).

Обсуждаемые антропогенные нарушения оказывают различное воздействие на многие виды . например, в то время как многие виды акул активно эксплуатируются из-за своих плавников, другие виды этого не делают. Это может быть связано с тем, что они относятся к глубоководным видам, или просто потому, что они слишком малы, а их плавники не так ценны. Тем не менее, необходимо лучше понять уровень воздействия, которое эти антропогенные нарушения оказывают на различные виды акул. Это связано с тем, что более глубокое понимание может привести к более целенаправленным и более успешным усилиям по сохранению. Чтобы лучше понять, какие характеристики делают вид более подверженным пагубному антропогенному воздействию, необходимо проанализировать различные черты жизненного цикла.

Особенности жизненного цикла вида тесно связаны с риском исчезновения, с которым столкнется этот вид ( 2002). Виды, которые имеют низкую продуктивность, например, небольшой размер помета, медленные темпы роста, длительные межродовые интервалы и позднюю половую зрелость, в меньшей степени способны компенсировать повышенную смертность, вызванную антропогенным воздействием, таким как чрезмерный вылов рыбы и деградация среды обитания ( ., 2008). Следовательно, эти виды более уязвимы к вымиранию ( & 1967). Жизненная история видов зависит от энергии, поступающей из окружающей среды. Эта энергия выделяется на множество различных биологических процессов. Энергия, доступная для распределения, в конечном счете зависит от первичной продуктивности экосистемы ( & 2005). Следовательно, места обитания, на которые пагубно повлияли такие события, как загрязнение, будут иметь сниженную первичную продукцию, что приведет к уменьшению энергии, доступной для высокотрофных видов для различных важных биологических процессов. Это связано с тем, что сила биологических взаимодействий зависит от многих характеристик экосистемы, включая физическую структуру среды обитания ( & 1989; 2004) и разнообразие экосистемы внутри ( . 2003; Даффи и Стахович, 2006).

Оценить потенциальную восприимчивость, с которой могут столкнуться виды, можно, проанализировав Красную книгу Международного союза охраны природы (МСОП). Красный список МСОП был составлен в 1964 году и является наиболее полным документом о глобальном статусе сохранения биологических видов. Красный список МСОП содержит точные заранее определенные критерии для оценки риска исчезновения, с которым сталкиваются тысячи видов и подвидов. Эти критерии применимы ко всем видам, во всех географических регионах. Целью Красного списка МСОП является донесение важности сохранения этих видов до общественности и политиков, а также оказание помощи международному сообществу в снижении темпов исчезновения видов. МСОП пытается пересматривать категорию каждого вида каждые пять лет или, по крайней мере, каждые десять лет. Это делается путем экспертной оценки с помощью специализированных групп Комиссии МСОП по выживанию видов (). Виды классифицируются Красной книгой МСОП на девять различных категорий (МСОП, 2012) с использованием таких критериев, как численность популяции, скорость сокращения, географическое распределение, а также объем популяции и существующая фрагментация распространения. Красный список МСОП классифицирует следующим образом;

Не оцененный () – это когда виды еще не были оценены по установленным критериям;

Дефицит данных () – когда недостаточно данных для проведения обоснованной оценки риска исчезновения вида;

Наименьшее беспокойство () – здесь, когда виды подвергаются наименьшему риску и не подпадают под категорию более высокого риска, широко распространенные и обильные таксоны часто включаются в эту категорию;

Близкая угроза () – когда существует вероятность того, что виды окажутся под угрозой исчезновения в ближайшем будущем;

Уязвимый () – там, где существует высокий риск того, что виды окажутся под угрозой исчезновения в дикой природе;

Находящийся под угрозой исчезновения () – это когда существует высокий риск исчезновения видов в дикой природе;

Находящийся под угрозой исчезновения () – когда существует чрезвычайно высокий риск исчезновения видов в дикой природе;

Вымершие в дикой природе () – где виды, как известно, выживают только в неволе; и, наконец,

Вымершие (бывшие) – там, где не осталось известных особей.

Если тенденции в восприимчивости могут быть обнаружены в параметрах истории жизни акул, тогда может быть возможно не только разработать целевые планы, но и это может помочь в упреждающих усилиях по обнаружению новых видов.

Гипотеза, обоснование и обоснование

Предполагается, что виды с отобранными признаками жизненного цикла будут более уязвимы к антропогенным нарушениям. К избранным признакам жизненного цикла относятся большой размер организма, малое количество потомства, позднее созревание и большая продолжительность жизни. Эти особенности жизненного цикла делают их более уязвимыми, поскольку популяции будут менее устойчивы к пагубной антропогенной деятельности, такой как рыболовство. Таким образом, каждая черта жизненного цикла будет проанализирована отдельно, и в общей сложности будет проанализировано 7 отдельных гипотез.

Гипотеза 1: Максимальный размер будет увеличиваться с увеличением категории МСОП. Предполагается, что более крупные виды будут находиться под большей угрозой, потому что они будут более охотно становиться объектом промысла. Многие крупные виды, такие как голубая акула ( ) и короткоплавниковый мако ( ), являются объектом рыболовства, поскольку их плавники высоко ценятся. Более мелкие виды акул, такие как богато украшенный воббегонг ( ), подвергаются меньшей опасности и, следовательно, из-за меньшего давления со стороны антропогенных нарушений подвергаются меньшей угрозе.

Гипотеза 2: Распространение будет уменьшаться по мере увеличения категории Красного списка МСОП. Это предположение, поскольку вполне вероятно, что виды, которые ограничены меньшим географическим местоположением, будут в большей степени подвержены антропогенным нарушениям, таким как потеря среды обитания, чрезмерный вылов рыбы и загрязнение. Виды с более широким распространением будут менее ограничены, поэтому, если их среда обитания ухудшится, существует возможность переселения.

Гипотезы 3 и 4: Длина созревания (см) будет увеличиваться с увеличением категории Красного списка МСОП. Это предположение выдвигается по двум разным причинам. В первую очередь, более крупные виды, как правило, имеют большую продолжительность созревания, как указывалось ранее, считается, что более крупные виды будут в большей степени объектом промысла. Кроме того, поскольку эти более крупные виды уже являются мишенью, существует высокая вероятность того, что многие из пойманных особей окажутся незрелыми. Это, в свою очередь, приведет к тому, что популяция окажется под более серьезной угрозой, потому что по мере уменьшения числа особей, которые были бы репродуктивно жизнеспособны, численность в следующем поколении будет уменьшаться. Это приведет к серьезному сокращению численности населения. Эта гипотеза будет исследована в двух отдельных частях. Продолжительность созревания самцов и самок будет проанализирована как отдельные гипотезы.

Гипотеза 5: Среднегодовая плодовитость будет уменьшаться с увеличением категории Красного списка МСОП: Предполагается, что плодовитость видов сильно влияет на способность, с которой этот вид способен приспосабливаться к изменяющимся условиям и повышенному селективному давлению, поскольку низкая годовая плодовитость приводит к снижению способности вида компенсировать уменьшение численности популяции.  Поэтому предполагается, что виды с более низкой годовой плодовитостью будут в большей степени подвержены антропогенным нарушениям и, следовательно, окажутся под большей угрозой.

Гипотеза 6: Размер при рождении (см) будет увеличиваться по мере увеличения категории Красного списка МСОП. Виды акул, которые меньше по размеру, будут в меньшей степени затронуты антропогенными нарушениями. Например, им будет легче пролезать через рыболовные сети, поэтому меньше вероятность того, что они будут пойманы в качестве прилова для рыболовства. Кроме того, меньший размер означает, что они с меньшей вероятностью станут мишенью для индустрии оребрения, так как их оребрение будет менее ценным. Эти факторы делают вероятным то, что по мере увеличения рождаемости виды будут более подвержены влиянию многочисленных антропогенных нарушений и, следовательно, будут находиться под большей угрозой.

Гипотеза 7: Период беременности (месяцы) будет увеличиваться по мере того, как категория Красного списка МСОП: акулы являются одними из самых медленно размножающихся позвоночных в морской среде, демонстрируя длительные периоды беременности и одни из самых высоких уровней материнских инвестиций (é, 2000). Эти экстремальные жизненные ситуации приводят к низким темпам роста популяции, а это означает, что акулы невероятно чувствительны к увеличению смертности при промысле. Поэтому предполагается, что срок беременности будет увеличиваться по мере увеличения категории Красного списка МСОП. Поскольку эта тенденция к замедлению жизненного цикла делает акул уязвимыми для антропогенных воздействий, считается, что чем дольше период беременности, тем труднее видам будет приспосабливаться к растущему антропогенному давлению.

Методология

Данные, использованные в анализе, были собраны из Красного списка МСОП и . Если значения параметров были заданы диапазоном, то при анализе использовалось максимальное значение. Если для одного вида было предоставлено несколько значений, т.е. Там, где виды широко распространены и различия обнаружены внутри популяций, максимальные значения для каждой популяции усреднялись и использовалось это единственное значение. Данные были получены для максимальной длины с использованием оценок максимальной общей длины, это были либо самые крупные экземпляры, найденные в дикой природе, либо в неволе для более редких видов. Длина в зрелом возрасте для образцов мужского и женского пола, плодовитость, размер при рождении и период беременности также были собраны из ранее опубликованных исследований, и были использованы предоставленные максимальные значения. Распределение видов было рассчитано путем учета количества видов, обитающих в морских районах Международной гидрографической организации (МГО), данные не были получены из предыдущих публикаций. В некоторых случаях общая максимальная длина была указана для отдельных полов, здесь использовалось максимальное значение, а пол игнорировался. Кроме того, некоторые виды обеспечивали длину в зрелом возрасте для обоих полов вместе взятых. В этих случаях значения использовались для обоих полов. В нескольких случаях различные оценки параметров одного и того же вида были предоставлены из разных источников; в этих случаях максимальные оценки были объединены и было зарегистрировано среднее значение для данного вида.

Были проанализированы взаимосвязи между категорией Красного списка МСОП и характеристиками жизненного цикла: категория Красного списка МСОП использовалась в качестве независимой переменной в каждом анализе. Было обнаружено, что из 475 проанализированных видов 202 вида (42%) были отнесены к категории недостающих данных. Несмотря на то, что данные были записаны для видов с дефицитом данных, эти значения не анализировались, поскольку не было достаточно информации для достаточного анализа. Данные были проверены на нормальность и однородность дисперсии. Затем при необходимости использовались анализы и Крускала-Уоллиса.

Результаты

Были получены достоверные данные в общей сложности по 181 виду акул. Не наблюдалось тенденции к увеличению максимальной длины, как предполагалось ранее (рис. 1). Пиковые значения средней максимальной длины наблюдались для уязвимых видов (281,45 см) и исчезающих видов (263,31 см). Стандартная ошибка 22,44 была рассчитана для уязвимых видов с диапазоном между значениями 626,3 см. Стандартная ошибка 106,98 была рассчитана для видов, находящихся под угрозой исчезновения, с диапазоном между значениями 1966 см, что является самым большим значением, рассчитанным в наборе данных.  Наименьшая рассчитанная средняя максимальная длина наблюдалась для видов, вызывающих наименьший интерес (92,23 см). Была рассчитана стандартная ошибка в 7,28 с диапазоном между значениями 595 см. Средняя максимальная длина 179,91 см была рассчитана для видов, находящихся под угрозой исчезновения. Была рассчитана стандартная ошибка в 19,84 с диапазоном между значениями 705 см. Значение 183,13 см было рассчитано для средней максимальной длины для видов, находящихся под угрозой исчезновения. Для видов этой категории был рассчитан диапазон в 151 см, и стандартная ошибка оказалась равной 17,62.

Для проверки различий в средней максимальной длине (см) между каждой категорией Красного списка МСОП был проведен тест Крускала-Уоллиса, результаты которого приведены в таблице 2 (= <0,05). Поскольку было установлено, что внутри групп присутствует значительная разница, для всех групп, где полосы ошибок не перекрываются, был проведен -тест Манна-Уитни . В таблице 3 показаны результаты для всех выполненных -тестов Манна-Уитни.

Значение <0,05 было рассчитано для разницы между максимальным размером (см) для наименее проблемных видов и уязвимых видов, поэтому существует значительная разница между максимальными размерами этих групп. Была обнаружена значительная разница между максимальным размером наименее опасных видов и видов, находящихся под угрозой исчезновения, с рассчитанным значением <0,05. Значение <0,05 было рассчитано при сравнении наименее опасных видов и видов, находящихся под угрозой исчезновения, поэтому существует значительная разница между максимальными размерами (см) видов в этих двух группах. Была обнаружена достоверная разница между максимальным размером (см) наименее опасных видов и видов, находящихся под угрозой исчезновения, при р = <0,05. Никаких других существенных различий в наборе данных обнаружено не было, поскольку все другие сравнительные показатели показали расчетное значение >0,05.

Анализ результатов пост-специальных тестов показал, что гипотеза о том, что максимальный размер (см) будет увеличиваться с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отклонена, поскольку существенные различия были обнаружены только при сравнении максимального размера наименее опасных видов с другими группами, никакой другой значимости обнаружено не было.

Имелись надежные данные в общей сложности по 273 видам акул, по которым можно было рассчитать данные о распределении. Не наблюдалось тенденции к уменьшению распределения по морскому району МГО, как предполагалось (рис. 2). Пиковое значение средних заселенных морских районов МГО наблюдалось для уязвимых видов (8,80). Для уязвимых видов была рассчитана стандартная ошибка в 1,20, с диапазоном между значениями 31. Наименьшее значение, рассчитанное для средних обитаемых морских районов МГО, наблюдалось для видов, находящихся под угрозой исчезновения, с расчетным средним значением 2,8. Для видов этой категории был рассчитан диапазон 23, а стандартная ошибка оказалась равной 2,10. Значение 4,04 наблюдалось для среднего числа категорий морей МГО, в которых обитают виды, вызывающие наименьшую озабоченность. Была рассчитана стандартная ошибка 0,33, наименьшее расчетное значение с диапазоном между значениями 25. Среднее значение обитаемых морских районов МГО для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 7,53. Была рассчитана стандартная ошибка 0,93, и для этой категории был рассчитан диапазон 34. Для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано среднее значение заселенных морских районов МГО, равное 6,83. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка 2,04 с диапазоном между значениями 23.

На этом наборе данных был проведен тест Крускала-Уоллиса. Переменной группировки была категория Красного списка МСОП. Выходные результаты теста Крускала-Уоллиса приведены в таблице 4. Результаты показывают значение <0,05, следовательно, существует значительная разница между 5 категориями по количеству населенных морских районов МГО. Затем были проведены тесты - , чтобы установить, где находится значение. Результаты этого -теста приведены в таблице 5. 4 из 10 протестированных пар оказались значимыми. Значение <0,05 было рассчитано при сравнении распределения наименее опасных видов и уязвимых видов, поэтому распределение уязвимых видов значительно выше. Было обнаружено, что распределение видов, находящихся под угрозой исчезновения, было значительно выше, чем распределение видов, вызывающих наименьшую озабоченность, с = <0,05. Было обнаружено, что распределение видов, находящихся под угрозой исчезновения, значительно ниже, чем распределение уязвимых видов, с расчетным значением = <0,05. Также была обнаружена значительная разница между видами, находящимися под угрозой исчезновения, и видами, находящимися под угрозой исчезновения, с рассчитанным значением <0,05.  Во всех других сравнениях были рассчитаны значения > 0,05, и поэтому в этом наборе данных не обнаружено никаких других значимых взаимосвязей. Несмотря на то, что этот набор данных имеет минимальное значение, на рисунке 3 видно, что при сравнении распределения уязвимых, находящихся под угрозой исчезновения, находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения видов наблюдается незначительная тенденция к снижению. Однако гипотеза о том, что распространение будет увеличиваться с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отвергнута.

Данные о продолжительности созревания самок были доступны в общей сложности для 195 видов акул. Не наблюдалось тенденции к максимальной продолжительности созревания, как предполагалось ранее (рис. 3). Средняя максимальная длина созревания уязвимых видов, по расчетам, составила 177,29 см. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 19,63 с диапазоном значений 491 см. Среднее значение, рассчитанное для максимальной длины созревания для видов, находящихся под угрозой исчезновения, составило 113,2 см, что является наименьшим диапазоном, рассчитанным в этом наборе данных. Для видов этой категории был рассчитан диапазон в 130 см, и стандартная ошибка оказалась равной 16,20. Было рассчитано, что средняя максимальная длина созревания Наименее опасного вида составит 71,01 см. Была рассчитана стандартная ошибка в 3,92, что является наименьшей стандартной ошибкой, наблюдаемой в этом наборе данных. Диапазон между значениями был рассчитан как 249 см.  Среднее значение максимальной длины созревания для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 134,22 см. Была рассчитана стандартная ошибка 13,60, и для этой категории был рассчитан диапазон в 447см. Пиковое среднее значение максимальной длины созревания наблюдалось для исчезающих видов (183,20 см). Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка 64,80, самое большое расчетное значение, и был рассчитан диапазон 896 см, самый большой рассчитанный диапазон. Для набора данных был проведен тест Крускала-Уоллиса, и была обнаружена достоверная разница (р = <0,05). Выходные результаты приведены в таблице 6.

Затем были проведены -тесты Манна-Уитни, чтобы установить, где были обнаружены существенные различия. Результаты -тестов Манна-Уитни приведены в таблице 7. Было обнаружено, что четыре из десяти пар сравнения имеют достоверные различия ( = <0,05, = <0,05, = <0,05, = <0,05). Было обнаружено, что остальные шесть сравнительных пар имеют незначительные различия ( против =>0,05, против =>0,05, против =>0,05, против = >0,05, против =>0,05, против =>0,05. Не было выявлено существенной тенденции между категориями Красного списка МСОП, поэтому гипотеза о том, что средний размер самки увеличивается с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отклонена.

Данные о продолжительности созревания самцов были доступны в общей сложности для 344 видов акул. Не наблюдалось тенденции к максимальной продолжительности созревания, как предполагалось ранее (рис. 4). Средняя максимальная длина созревания уязвимых видов, по расчетам, составила 146,26 см. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка 15,52 с диапазоном между значениями 403,5 см. Среднее значение, рассчитанное для максимальной длины созревания для видов, находящихся под угрозой исчезновения, составило 106,175 см, наименьший диапазон, рассчитанный в рамках этого набора данных, с диапазоном 127,6 см, рассчитанным для видов этой категории, а стандартная ошибка составила 14,73. Пиковое среднее значение для максимальной длины созревания Наименее опасного вида было рассчитано как 71,02 см. Была рассчитана стандартная ошибка в 8,33, что является наименьшей стандартной ошибкой, наблюдаемой в этом наборе данных. Диапазон между значениями был рассчитан как 973 см, что является самым большим диапазоном, рассчитанным в этом наборе данных. Среднее значение максимальной длины созревания для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 106,42 см. Была рассчитана стандартная ошибка 11,45, и для этой категории был рассчитан диапазон в 395 см. Среднее значение максимальной длины созревания исчезающих видов было рассчитано как 164,6 см. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка 54,43, самое большое расчетное значение в этом наборе данных, и был рассчитан диапазон в 780,2 см.

На этом наборе данных был проведен тест Крускала-Уоллиса. Выходные результаты теста Крускала-Уоллиса приведены в таблице 8. Результаты показывают значение <0,05, поэтому существует значительная разница между 5 категориями по длине созревания самцов (см). Был проведен пост-хок-тест Манна-Уитни , чтобы установить, где находится существенная разница. Результаты этого пост-специального теста приведены в таблице 9.

4 из 10 протестированных пар оказались значимыми. Значение <0,05 было рассчитано при сравнении распределения наименее опасных видов и уязвимых видов, поэтому средний размер созревания самцов (см) уязвимых видов значительно выше. Было обнаружено, что средний размер созревания самцов (см) видов, находящихся под угрозой исчезновения, значительно выше, чем средний размер созревания самцов (см) наименее опасных видов, при р = <0,05. Было обнаружено, что виды, находящиеся под угрозой исчезновения, имеют значительно более высокий размер созревания самцов (см) по сравнению с наименее опасными видами. Была обнаружена значительная разница между средним размером созревания самцов (см) наименее опасных видов и видов, находящихся под угрозой исчезновения (р = <0,05).

Последняя пара, показавшая значимую разницу, была наименее опасными видами и видами, находящимися под угрозой исчезновения (р = <0,05). Было обнаружено, что остальные шесть сравнительных пар имеют незначительные различия ( против =>0,05, против =>0,05, против =>0,05, против = >0,05, против =>0,05, против =>0,05. Не было выявлено существенной тенденции между средним размером созревания самцов (см) для каждой категории Красного списка МСОП, поэтому гипотеза о том, что средний размер созревания самцов (см) увеличивается с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отклонена.

Данные о годовой плодовитости были доступны в общей сложности для 160 видов акул. Не наблюдалось тенденции к снижению средней плодовитости, как предполагалось ранее (рис. 5). Среднее значение годовой плодовитости уязвимых видов было рассчитано как 7,11. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 1,07, наименьшая из рассчитанных в этом наборе данных. Для этой категории был рассчитан диапазон между значениями 32,5. Среднее значение, рассчитанное для годовой плодовитости для видов, находящихся под угрозой исчезновения, составило 8,33, что является самым низким рассчитанным показателем годовой плодовитости. Наименьший рассчитанный диапазон был найден в этом наборе данных, с диапазоном 12, рассчитанным для видов этой категории, и стандартная ошибка была найдена равной 3,84. Среднее значение годовой плодовитости видов, вызывающих наименьший интерес, было рассчитано как 11,41. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 1,82. Диапазон между значениями был рассчитан как равный 114. Среднее значение годовой плодовитости для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 12,63. Была рассчитана стандартная ошибка 1,07, и для этой категории был рассчитан диапазон 112,5. Пиковое среднее значение годовой плодовитости было рассчитано для видов, находящихся под угрозой исчезновения, с расчетным средним значением 33,73. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 22,75, что является самым большим расчетным значением в этом наборе данных. Для этой категории также был рассчитан самый большой диапазон в наборе данных, при этом был рассчитан диапазон 302.

Было установлено, что набор данных не является параметрическим, и поэтому он был протестирован с использованием теста Крускала-Уоллиса. Выходные результаты теста Крускала-Уоллиса приведены в таблице 10. Результаты показывают значение >0,05, поэтому нет существенной разницы между 5 категориями Красного списка МСОП по среднегодовой плодовитости. Поскольку было установлено, что набор данных не имеет никакого значения, никакого пост-специального тестирования не требовалось. Не было выявлено существенной тенденции между среднегодовой плодовитостью для каждой категории Красного списка МСОП, поэтому гипотеза о том, что среднегодовая плодовитость будет уменьшаться с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отклонена, однако в целом можно наблюдать незначительное снижение, как показано на рисунке 5.

Достоверные данные о размерах при рождении (см) были доступны в общей сложности для 181 вида акул. Не наблюдалось тенденции к уменьшению размера тела при рождении (см), как предполагалось ранее (рис. 6). Было рассчитано, что максимальное среднее значение размера при рождении (см) уязвимых видов составило 53,62 см. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 6,57. Для этой категории был рассчитан диапазон между значениями в 172,5 см, самый большой, рассчитанный в пределах этой категории. Среднее значение, рассчитанное для размера при рождении (см) видов, находящихся под угрозой исчезновения, составило 32,33 см. Диапазон 45,6 см был рассчитан для видов этой категории, и стандартная ошибка оказалась равной 6,69, что является самым высоким значением стандартной ошибки, рассчитанной в пределах этой категории. Среднее значение размера при рождении (см) наименее проблемных видов было рассчитано как 23,45 см, что является самым низким расчетным значением в этом наборе данных. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 1,86, что является наименьшей стандартной ошибкой, рассчитанной для данного набора данных. Диапазон между значениями был рассчитан как равный 106,3 см. Среднее значение размера при рождении (см) для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 33,12 см, что является наибольшим значением среднего размера при рождении из 5 проанализированных категорий. Была рассчитана стандартная ошибка в 2,64, и для этой категории был рассчитан диапазон в 71,7 см. Среднее значение размера при рождении (см), рассчитанное для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 41,00 см. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 5,73, и был рассчитан диапазон в 71,00 см.

Достоверная разница между размерами акул при рождении была обнаружена (р= <0,05) с помощью теста Крускала-Уоллиса (таблица 11). Были проведены тесты - , чтобы лучше понять, в чем заключаются существенные различия. Было обнаружено, что 6 из 10 парных групп были значимыми, как показано в таблице 12. Значимость была обнаружена между размером при рождении (см) наименее проблемных видов и уязвимых видов (р= <0,05), наименее проблемных видов и видов, находящихся под угрозой исчезновения (р= <0,05), наименее проблемных и находящихся под угрозой исчезновения видов (р = <0,05) и уязвимых и находящихся под угрозой исчезновения видов (р = <0,05). Все остальные пары оказались несущественными, так как расчетные значения были выше 0,05. На рисунке 6 не показано существенной тенденции в размере при рождении (см) и категории Красного списка МСОП, поэтому гипотеза о том, что размер при рождении будет уменьшаться с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отклонена.

Достоверные данные о периоде беременности (месяцах) были доступны в общей сложности для 94 видов акул, что является наименьшим количеством доступных данных из всех проанализированных признаков истории жизни. Не наблюдалось тенденции к увеличению срока беременности (месяцев), как предполагалось ранее (рис. 7). Среднее значение периода беременности (месяцев) уязвимых видов было рассчитано как равное 13,02 месяцам. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка в 1,09. Для этой категории был рассчитан диапазон значений в 18 месяцев. Среднее значение, рассчитанное для периода беременности видов, находящихся под угрозой исчезновения, составило 8,16 месяца, что является самым низким расчетным значением в этом наборе данных. Для видов этой категории был рассчитан диапазон в 11 месяцев, и стандартная ошибка оказалась равной 3,59. Среднее значение для периода беременности Наименее опасного вида было рассчитано как равное 11,18 месяцам. Для этой категории была рассчитана стандартная ошибка 0,90, что является наименьшей стандартной ошибкой, рассчитанной для данного набора данных. Диапазон между значениями этой категории был рассчитан как 32,06 месяца. Среднее значение периода беременности (месяцев) для видов, находящихся под угрозой исчезновения, было рассчитано как 21,84 месяца, что является наибольшим значением среднего размера при рождении из 5 проанализированных категорий. Была рассчитана стандартная ошибка в 6,27, что является самой большой стандартной ошибкой, рассчитанной в этом наборе данных. Кроме того, для этой категории был рассчитан самый большой диапазон в пределах этого набора данных с диапазоном в 122,7 месяца. Среднее значение периода беременности (месяцев), рассчитанное для видов, находящихся под угрозой исчезновения, составило 11,64 месяца. Стандартная ошибка 2,11 была рассчитана для этой категории, и был рассчитан диапазон в 716 месяцев.

Набор данных был протестирован с использованием теста Крускала-Уоллиса. Выходные результаты теста Крускала-Уоллиса приведены в таблице 13. Результаты показывают значение > 0,05, поэтому нет существенной разницы между 5 категориями Красного списка МСОП по сроку беременности (месяцы). Поскольку было установлено, что набор данных не имеет никакого значения, никакого пост-специального тестирования не требовалось. Не было выявлено существенной тенденции между периодом беременности (месяцами) для каждой категории Красного списка МСОП, поэтому гипотеза о том, что период беременности будет увеличиваться с увеличением категории Красного списка МСОП, должна быть отклонена. Набор данных был графически обобщен на рисунке 7.

Обсуждение

Гипотеза 1: Более серьезно угрожаемые виды будут иметь больший максимальный размер

Не было никаких свидетельств того, что более серьезно угрожаемые виды будут иметь больший максимальный размер. Несмотря на то, что между некоторыми категориями были обнаружены значительные различия, в наборе данных не наблюдалось существенной тенденции. Хотя эти результаты означали, что предложенная гипотеза не может быть принята, экологическая теория и подтверждающие данные предполагают, что виды с выбранными историями с большей вероятностью будут успешно восстанавливаться после антропогенных нарушений. Однако виды с отобранными жизненными историями, такие как долгоживущие виды, которые демонстрируют медленные темпы роста и достигают больших размеров тела, связаны с низкими максимальными темпами роста популяции. Поэтому эти виды по своей природе более уязвимы к антропогенным нарушениям и, следовательно, более уязвимы к исчезновению ( ., 1988; , 2003).

Исследования влияния максимальной длины акул на уязвимость к антропогенным нарушениям были минимальными, однако анализ видов птиц и млекопитающих подтверждает гипотезу о том, что крупнотелые виды будут более уязвимы к вымиранию. Олден и др. (2007) провели исследование рисков вымирания морских и пресноводных рыб в зависимости от размера. В этом отчете было проанализировано в общей сложности 12 477 видов морских рыб, а данные о размерах тела были собраны из . Было обнаружено, что крупные морские рыбы подвергаются наибольшему риску глобального исчезновения, и имеются доказательства того, что крупные виды морских рыб подвергаются непропорционально большой угрозе со стороны коммерческого крупномасштабного рыболовства из-за избирательных процессов промысла ( ., 2003).

, то есть акулы, скаты и скаты, являются примерами крупных рыб, которые, как было обнаружено, демонстрируют большую уязвимость к чрезмерному вылову рыбы и имеют ограниченную способность восстанавливаться после вредных антропогенных нарушений ( ., 1998; ., 2000; & , 2004), можно определить, что, хотя результаты в этом тезисе не подтверждают гипотезу, есть данные, свидетельствующие о том, что максимальный размер действительно влияет на уязвимость акул к антропогенным нарушениям (, . . ., 2007)

По мере увеличения чрезмерной эксплуатации более крупных видов акул у нескольких видов были зарегистрированы сдвиги в составе длины в сторону меньших размеров (, 1985; , 1996; ., 1998). Изменения в этой размерной структуре также могут быть результатом селективных по размеру свойств используемых орудий лова. Это, в свою очередь, может иметь значительные последствия для репродуктивной продуктивности многих видов акул, и, следовательно, дальнейшие пагубные последствия могут иметь место для более угрожаемых видов (, . . ., 2000). Есть свидетельства того, что плодовитость увеличивается с увеличением размера тела у многих морских видов. Следовательно, вполне возможно, что популяции акул, в которых доля более крупных особей выше, будут обладать большим репродуктивным потенциалом. Например, размер помета мармеладной акулы ( ) увеличивается с увеличением размера матери ( ., 1998).

Чтобы уменьшить влияние промысла на численность популяции, размер ячеек при ловле жаберными сетями мармеладной акулы ( ) в южной Австралии был увеличен в качестве меры управления, что позволяет большему оттоку более крупных самок, тем самым защищая племенное поголовье. и соавт. (1998) показали, что смертность видов, вызванная селективным промыслом по длине у мармеладных акул ( ), привела к очевидному изменению темпов роста видов. Используемые жаберные сети позволяют отбирать более высокий процент быстрорастущих акул среди молодых возрастных групп и более высокий процент медленно растущих акул среди старших возрастных групп. Этот процесс многогранно влияет на возрастной и численный состав населения. Дженнингс и Кайзер (1998) обнаружили, что промысловая смертность действует как селективное давление, и можно ожидать, что унаследованные черты жизненного цикла, то есть рост, будут развиваться, если эксплуатация этих видов продолжится.

Эти результаты необходимо учитывать при сохранении видов акул. Хотя было установлено, что более крупные виды более уязвимы к выборочной смертности в результате промысловой эксплуатации, многие другие более мелкие виды могут сильно пострадать от принудительной эволюции. Поскольку плодовитость уменьшается с увеличением размера, если популяции вынуждены переходить на меньшие размеры, чтобы уменьшить давление чрезмерного промысла, это может привести к резкому снижению плодовитости среди многих видов, что в конечном итоге приведет к серьезному сокращению популяции акул.

Можно определить, что результаты этого отчета были следствием данных, которые были доступны для максимальной длины видов акул, при этом данные были доступны только для 181 вида акул. Кроме того, там, где имелись данные, многие виды предоставляли оценки или диапазоны максимального размера, что снижало точность полученных данных. Если бы это исследование проводилось на меньшей выборке видов, можно было бы получить более точные результаты, и, следовательно, могли быть видны значительные тенденции в отношении этой черты жизненного цикла.

Гипотеза 2: Распространение будет увеличиваться с увеличением категории красного списка МСОП

Хотя не было обнаружено существенной тенденции между распространением и уязвимостью, растет обеспокоенность по поводу воздействия антропоцена на многие виды хондрихтианов, которые имеют ограниченное распространение ( 1994).

Несколько небольших и необычных видов косолапых, таких как белопятнистая бамбуковая акула, и коралловая кошачья акула , подвергаются повышенным ставкам для общественных и частных аквариумов. Это вызывает беспокойство в отношении видов с ограниченным распространением и небольшой численностью популяции, таких как эндемичные виды и другие редкие эласмобранки. По мере роста спроса на экзотических рыб со стороны общественных аквариумов и любителей становится все более важным, чтобы потенциально уязвимые популяции эласмобранчей не эксплуатировались чрезмерно. Однако, если количество выловленных видов ограничено, акулы, обитающие в общественных аквариумах, могут быть высоко оценены с точки зрения просвещения общественности, что, в свою очередь, может иметь жизненно важное значение для изменения негативного восприятия акул, разделяемого многими представителями общественности. Потенциально это может укрепить политическую волю к их сохранению. Однако, несомненно, нельзя допускать, чтобы демонстрационный промысел этих видов ставил под угрозу потенциал выживания видов в их естественной среде обитания.

Из-за своих жизненных стратегий многие виды акул чрезвычайно уязвимы к чрезмерной эксплуатации, что часто приводит к истощению популяции. Многие виды более подвержены вымиранию из-за таких факторов, как их ограниченное распространение или зависимость от конкретных мест обитания и питомников. Например, все виды рыб-пил ( .)очень уязвимы к исчезновению, поскольку они занимают места обитания, ограниченные пресноводными, устьевыми или прибрежными мелководьями, которые часто подвергаются обширному антропогенному воздействию и эксплуатации. Они также чрезвычайно уязвимы для того, чтобы быть пойманными в качестве прилова на всех стадиях жизни. Их зубчатый рострум делает рыбу-пилу очень уязвимой для запутывания в рыболовных снастях в любом возрасте, и ее невероятно трудно выпустить живой, даже если не намечен улов ( 1995, в прессе ).

Однако существуют опасения по поводу воздействия антропогенных нарушений и на широко распространенные виды эласмобранчей. Склонность большой белой акулы исследовать деятельность человека чрезвычайно облегчает подход к ней охотникам за трофеями ( . в прессе). Обсуждается возможность того, что рыболовство (или другие антропогенные факторы) может привести к вымиранию широко распространенных хондрихтианов ( 1998). Некоторые утверждают, что вид станет коммерчески вымирающим, когда популяция настолько редка, что больше не выгодно нацеливаться на этот вид, прежде чем он станет биологически вымирающим. Таким образом, теоретически это должно ослабить направленное промысловое давление на этот вид. Хотя это потенциально может способствовать восстановлению целевых видов, это не меняет потенциального воздействия на виды, выловленные в качестве прилова. Виды, которые не являются объектом промысла, но встречаются в пределах промысловых угодий других целевых и более распространенных видов, будут по-прежнему подвергаться интенсивному промысловому давлению. Поскольку нет никакой возможности коммерческого исчезновения этих видов из-за отсутствия у них экономической ценности, они будут продолжать попадаться случайно, что может привести к их исчезновению.

Вполне возможно, что рыболовство может рухнуть, если запасы сократятся до такого низкого уровня, что продолжать его будет уже невыгодно. Тем не менее, идея о том, что виды станут экономически вымирающими до того, как столкнутся с биологическим исчезновением, не является достоверной в таких случаях, когда ценность продукта достаточно высока, чтобы все еще было экономически выгодно, чтобы рыболовство продолжало нацеливаться на крайне низкие запасы, или когда экономическая отдача не является контролирующим фактором, например, трофей для рекреации рыбалка. Кроме того, при смешанном промысле, когда все целевые виды акул подвергаются одинаковому промысловому усилию и сталкиваются с одинаковыми показателями смертности, виды с меньшей численностью популяции, подверженные промысловой деятельности по всему ареалу, могут быть доведены до исчезновения, в то время как виды с большей численностью в популяции могут продолжать поддерживать промысел ( 1995).

Виды, которые широко вылавливаются в качестве прилова, потенциально могут быть, косвенно, более уязвимыми, чем целевые виды в условиях смешанного рыболовства. Это происходит в результате того, что выброс и выгрузка рыбы, как правило, плохо контролируются, и, следовательно, признаки сокращения уловов и сокращения запасов могут быть упущены из виду (, ., 1998.). Примером такого сценария является северо-западный атлантический барндурский скат , крупный по размеру и поздно созревающий вид, который часто использовался в качестве прилова при донном траловом промысле донных рыб.

Кейси и Майерс (1998) обнаружили, что. , по-видимому, вымер в северных канадских водах. В настоящее время он выживает только в небольшом количестве у берега Джорджес, недалеко от южной границы своего ареала, где теплые температуры воды способствуют более быстрому росту, и поэтому предполагается, что созревание происходит раньше. Широко распространенные виды могут страдать от локального истощения в некоторых частях своих ареалов, даже несмотря на то, что их глобальная численность может оставаться высокой. Однако трудно оценить совокупный эффект, который локальное истощение окажет на жизнеспособность видов на глобальном уровне, поскольку новые промыслы акул, которые остаются нерегулируемыми и неконтролируемыми, появляются по всему мировому океану (, ., 1998).

Утверждается, что иммиграция особей из исходных популяций может потенциально уравновесить любое наблюдаемое истощение. Таким образом, это может снизить риск исчезновения, с которым сталкиваются многие виды, однако мало что известно о структуре и динамике популяции или миграционном поведении большинства видов хондрихтианов (, ., 1998). Предположение о том, что популяции эласмобранчей не подвержены вымиранию, поскольку они распределены по географическому ареалу и, следовательно, могут осуществлять неограниченную иммиграцию, необоснованно (, ., 1998). Было показано, что даже прибрежные популяции крупных мигрирующих прямокрылых видов, таких как песчаная акула ( ), имеют отдельные географические границы ( 1995).

Данные из программ по сетям на пляжах и исторические случаи, когда они пострадали от разрушения, такие как североатлантические морские акулы ( ), свидетельствуют о том, что миграция между популяциями или даже внутри одной популяции (т. Е. Когда особи часто возвращаются сезонно в одну и ту же прибрежную среду обитания на протяжении всей своей жизни), может быть ограничена. Чрезмерный вылов обыкновенного конька ( ), крупного и долгоживущего вида, в течение этого столетия привел к его исчезновению в Ирландском море (Брандер 1981) и на большей части Северного моря. Поскольку обнаружено, что обычный скейт все еще встречается в близлежащем Кельтском море и Северо-восточной Атлантике, но не был зарегистрирован при высадке из Ирландского и Северного морей, было высказано предположение, что восстановление уменьшенных или истребленных популяций эласмобранк в результате местной иммиграции не является определенным, или если это произойдет, происходит чрезвычайно медленно, даже если бы все посадки прекратились. Аналогичным образом, даже если промысел акул в Северо-западной Атлантике будет полностью прекращен, восстановление запасов песчаной акулы ( ) и других крупных прибрежных косолапых видов, обитающих в этом регионе, займет несколько десятилетий из-за чрезвычайно низких темпов прироста популяции этого вида (, ., 1998).

Таким образом, в целом можно установить, что скорость восстановления популяций эласмобранков после локального истощения фактически зависит от вида. Скорость восстановления будет зависеть не только от репродуктивной способности вида, но и от других переменных, таких как модели миграции, темпы роста популяции, уровень истощения, который происходит в популяции, изменения в среде обитания, которые может вызвать эксплуатация, и структура популяции их добычи (, ., 1998). Следовательно, распределение вида влияет не на то, насколько сильно на него повлияют антропогенные нарушения, а на множество других факторов жизненного цикла.

Гипотезы 3 и 4: Максимальная длина созревания (см) будет увеличиваться с увеличением категории Красного списка МСОП как для особей мужского, так и женского пола

Анализ данных, выполненный в этом отчете, не выявил существенной тенденции между максимальной продолжительностью созревания и уязвимостью ни для мужчин, ни для женщин. Это может быть результатом ограниченности данных: данные о размерах созревания самок имеются для 195 видов, а о размерах созревания самцов - для 344 видов.  Имеющиеся данные о продолжительности созревания несколько отсутствовали, и там, где они имелись, для видов был предоставлен диапазон длин созревания. Таким образом, это не обеспечивало точных измерений и, возможно, повлияло на полученные результаты.

Кроме того, не учитывалось влияние, которое размер при рождении окажет на данные. Например, более мелкие виды в конечном счете будут иметь меньший размер при рождении и меньшую продолжительность созревания, в то время как более крупные виды будут созревать гораздо дольше. Возможно, было бы более уместно проанализировать возраст, в котором виды созревают, однако для этого параметра истории жизни были доступны ограниченные данные, и поэтому анализ был сочтен нецелесообразным.

Однако из-за выводов этого отчета следует сделать вывод, что продолжительность созревания не является подходящим параметром истории жизни для оценки потенциальной уязвимости вида к антропогенным нарушениям.

Гипотеза 5: Среднегодовая плодовитость будет снижаться с увеличением категории Красного списка МСОП

Было установлено, что чрезмерная эксплуатация более крупных видов акул привела к смещению состава акул в сторону меньших размеров (, 1985; , 1996; ., 1998), что привело к снижению способности адекватно реагировать на усиление антропогенных нарушений. Однако не было проведено никаких известных исследований, чтобы установить, будут ли более мелкие виды акул иметь более низкую годовую плодовитость и, следовательно, будут менее способны адаптироваться к антропогенным нарушениям.

Анализ собранных данных показал, что нет никакой связи между внутренней уязвимостью вида и его ежегодной плодовитостью, что позволяет предположить, что плодовитость мало влияет на способность вида восстанавливаться после пагубных последствий антропогенных нарушений. Однако данные о плодовитости были ограничены: данные были доступны только для 160 видов из 475 видов акул, которые были проанализированы. В дополнение к этому, даже при наличии данных, многие виды имели очень широкие описания плодовитости, причем многие предоставленные данные были оценками плодовитости. Таким образом, из-за отсутствия надежных доступных данных необходимо определить, что плодовитость не является параметром истории жизни, который оказывает большое влияние на уязвимость вида к исчезновению

Гипотеза 6: Размер при рождении (см) будет уменьшаться по мере увеличения категории Красного списка МСОП

Была выдвинута гипотеза, что увеличение размера тела при рождении (см) будет наблюдаться по мере увеличения степени уязвимости. Было выдвинуто предположение, что виды акул меньшего размера будут в меньшей степени подвержены антропогенным нарушениям, таким как чрезмерный промысел. Обоснованием этого было то, что более мелкие виды рыб будут легче проходить через размеры ячеек рыболовных сетей, тем самым уменьшая количество особей, вылавливаемых в качестве прилова. Кроме того, более мелкие виды акул менее ценны на рынке плавников из-за уменьшения количества присутствующих плавниковых лучей. Предполагалось, что эти мелкие виды не будут легко стать мишенью, и все пойманные особи будут выпущены на свободу, чтобы не увеличивать вес улова.

Однако в зарегистрированных результатах не было отмечено значительного увеличения размеров при рождении, однако незначительное увеличение можно увидеть на рисунке 6. Данные были доступны только для 181 вида из 475 зарегистрированных видов, и это может быть результатом незначительных результатов.

Гипотеза 7: Период беременности будет увеличиваться с увеличением категории красного списка МСОП

В результате анализа имеющихся данных о сроках беременности видов акул было обнаружено, что нет существенной разницы между сроками беременности видов, включенных в различные категории Красного списка МСОП. Имелись ограниченные данные по этому параметру истории жизни: данные были доступны для 94 из 475 проанализированных видов, что является самым низким доступным показателем из всех параметров истории жизни. Таким образом, можно было бы предположить, что отсутствие значимости в наборе данных было вызвано ограниченностью имеющихся данных.

Другим потенциальным аргументом в пользу полученных результатов является то, что, хотя можно было бы ожидать, что снижение плодовитости будет препятствовать способности вида восстанавливаться после пагубных антропогенных воздействий, виды акул оставались относительно неизменными в течение 42 миллионов лет. Следовательно, можно предположить, что каждый вид был хорошо адаптирован к своей эволюционной нише, и любое нарушение этого может иметь негативные последствия, независимо от количества произведенного потомства. Однако нет никакой доступной литературы, которая могла бы подтвердить или опровергнуть это.

Кроме того, в этом анализе не учитывалось влияние родительской заботы на результаты.  Виды с более высокой плодовитостью могут производить больше потомства, чтобы не обеспечивать столько или какой-либо родительской заботы о своем потомстве, в то время как более крупные виды, которые производят гораздо меньшие размеры помета, могут иметь высокие родительские инвестиции. Это, в свою очередь, повлияет на количество потомства, которое доживет до достижения репродуктивного возраста, и, следовательно, на способность популяции восстановиться после резкого сокращения численности. Однако, в связи с результатами этого исследования, следует сделать вывод, что эта черта жизненного цикла не даст точной оценки потенциальной уязвимости, с которой может столкнуться вид.

Воздействие антропогенных нарушений на популяции акул

Можно определить, что, хотя максимальный размер может быть использован для оценки потенциальной угрозы, с которой вид может столкнуться в антропоцене, существует множество факторов, которые играют роль в потенциальной угрозе исчезновения, с которой сталкиваются многие виды. Несмотря на то, что конкуренция за ресурсы и неблагоприятная окружающая среда играют важную роль в динамике популяции, основной угрозой для видов акул по-прежнему является чрезмерный вылов рыбы.

Несмотря на противоположные представления, широко распространенные и далеко мигрирующие акулы по-прежнему представляют потенциальную серьезную угрозу. Было обнаружено, что во всем мире три четверти океанических пелагических акул сталкиваются с повышенным риском исчезновения из-за чрезмерного вылова рыбы (. ., 2008). 52% всех океанических пелагических эласмобранчей сталкиваются с угрозой чрезмерного вылова рыбы, что более чем в два раза превышает количество всех других хондриктианов.

Это подчеркивает интенсивность и широкое распространение промысла в открытом океане крупных пелагических рыб, имеющих высокую ценность, отсутствие ограничений на вылов пелагических акул и растущую ценность акульих плавников и мяса (. ., 2008). За последние 50 лет площадь, занимаемая рыболовством, быстро распространилась по всему мировому океану, и существует высокая вероятность того, что в наших открытых океанах больше нет районов, которые оставались бы неиспользованными ( , 2003). Промысел акул продолжает безжалостно воздействовать на наши океанские виды акул из-за сравнительно высокой продуктивности основных целевых видов ( ., 2002; ., 2006). В дополнение к этому, недостаточная осведомленность об управлении акулами также увеличивает угрозу, с которой сталкиваются многие из этих видов ( , 2006).

Полуокеаническая акула-молот ( .) - второй по распространенности вид акул, которых продают за их плавники. На долю всех видов приходится не менее 4-5% плавников, продаваемых на рынке Гонконга, в результате чего, по оценкам, ежегодный улов составляет от 1,3 до 2,7 миллиона особей в год ( ., 2006). Несмотря на то, что молотоголовые являются умеренно продуктивными, было подсчитано, что численность вида значительно сократилась в Северо-Западной Атлантике, примерно на порядок с середины 1970-х годов. Это одна из немногих областей, где имеются данные для оценки состояния этих видов ( ., 2003; ., 2007). Зубчатый молот ( ) недавно был отнесен к категории находящихся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе. Как и многим другим полностью океаническим видам, очень мало известно о биологии, воздействии промысла и статусе многих полуокеанических и океанических акул. Например, гигантская акула ( ) была отнесена к категории недостающих данных во всем мире из-за предположения, что ее часто ошибочно идентифицируют и, следовательно, не сообщают о ней во всем мире (, 2008).

Это наглядный пример основной проблемы, с которой сталкивались на протяжении всего этого исследовательского проекта. Немногие виды акул располагают достаточными доступными данными, и поэтому точный анализ влияния параметров жизненного цикла на уязвимость невозможен. Поэтому, чтобы обеспечить надлежащие усилия по сохранению, необходимо лучше понять воздействие рыболовства на виды. В настоящее время исследования проводятся только по тем видам, где можно четко проследить прямое воздействие рыболовства.

В дополнение к воздействию, которое рыболовство оказывает на популяции акул, многие виды акул сильно зависят от экосистемы, в которой они обитают. Например, мангровые заросли, заросли водорослей и множество других мест обитания в устьях рек являются важными местами размножения, рассадника и кормления для ряда видов ( & , 2002; & , 2004; ., 2007). Было обнаружено, что многие виды из года в год будут неоднократно возвращаться в одни и те же места для спаривания, родов или кормления ( ., 2005), и акулы также могут полагаться на определенный тип среды обитания на определенных этапах своей жизненной истории. Более того, эти места обитания важны для видов-жертв, таких как рыбы, ракообразные, черепахи и виды морских млекопитающих ( ., 1998; ., 2002; ., 2008), и деградация этих мест обитания может потенциально нарушить доступность добычи. Одной из наиболее сильно пострадавших экосистем, пострадавших от деятельности человека, являются коралловые рифы. Сокращение численности коралловых рифов может существенно изменить динамику численности костистых рифов. Поскольку эти виды часто являются важной добычей рифовых акул (, 2004; ., 2006; ., 2008), изменения в их популяциях могут привести к резкому сокращению рифовых популяций акул.

Эти последствия, с которыми сталкиваются многие популяции в результате рыболовства, не рассматривались. Воздействие рыболовства на популяции акул обширно, и последствия этих антропогенных нарушений, возможно, замаскировали любые взаимосвязи, видимые между определенными особенностями жизненного цикла и категорией Красного списка МСОП. Если бы виды были классифицированы по тому, подпадают ли их места обитания под рыболовные угодья, взаимосвязи могли бы быть заметны.

Хотя можно утверждать, что многие из этих изменений в экосистемных средах обитания являются результатом изменения климата, следует отметить, что изменение климата не происходит как отдельный фактор (, ., 2010). Поэтому другие антропогенные нагрузки, такие как освоение прибрежных районов и рыболовство, могут привести к повышению уязвимости многих морских видов ( & , 2005; ., 2006). Например, прибрежные места обитания, обнаруженные на Большом Барьерном рифе, испытывают растущее давление. Развитие прибрежных районов, таких как аквакультура, расширение жилых районов, портов, сельского хозяйства и связанных с ними инфраструктур, таких как дороги и дамбы, привело к значительным изменениям в прибрежных местообитаниях (, ., 2010). Эти воздействия вызваны такими действиями, как расчистка земель, изменение гидрологии, рекультивация и удаление загрязняющих веществ, таких как пестициды и питательные вещества, в морские воды, что, в свою очередь, может нарушить морские экосистемы ( & -, 2000; ., 2005).

Потеря среды обитания остается серьезной угрозой для многих популяций акул во всем мире ( ., 2005), и ожидается, что дополнительная деградация и потеря этих мест обитания повысят уязвимость популяций акул к изменению климата (, ., 2010). Кроме того, изменение климата может спровоцировать непредвиденные реакции человека, которые еще больше усиливают эти последствия. Несмотря на то, что было проведено мало исследований для лучшего понимания потенциальных реакций прибрежных сообществ ( ., 2007), повышение уровня моря и большая изменчивость погодных условий могут привести к строительству большего количества дамб, дамб и плотин, а также барьеров для наводнений ( ., 2010). Хотя это гипотетически, эти структуры могут еще больше нарушить гидрологию и связность многих прибрежных местообитаний, в дополнение к срокам и объему стока пресной воды. Они также могут образовывать физические барьеры, которые, в свою очередь, могут снизить способность многих прибрежных видов колонизировать подходящие внутренние районы, что приведет к потере видов с повышением уровня моря ( ., 2007). В совокупности эти структуры, возможно, могут оказывать значительное влияние на многие экологические процессы, биологические связи и качество среды обитания, тем самым увеличивая нагрузку на популяции акул.

Коллективные последствия рыболовства и деградации среды обитания, вероятно, окажут наиболее сильное воздействие на устьевые и прибрежные виды акул, такие как бычья акула и лимонная акула . Пресноводные виды акул по всему миру, как правило, сталкиваются с большей угрозой из-за их ограниченного распространения, их непосредственной близости к пагубной деятельности человека и степени антропогенного воздействия на экосистемы, в которых они обитают (, 2002). Было установлено, что прибрежные виды акул являются наиболее эксплуатируемой группой акул, обнаруженных на Большом Барьерном рифе в результате коммерческого рыболовства (, ., 2010). Существует большая неопределенность в отношении устойчивости существующих уровней добычи этих видов, особенно в сочетании с давлением, с которым сталкиваются эти виды в результате потери среды обитания. Учитывая воздействие этих комбинированных факторов, было высказано предположение, что устьевые виды потенциально могут быть очень уязвимы к последствиям изменения климата. На примере Большого Барьерного рифа уязвимость этих видов, вероятно, будет наблюдаться по изменениям в распределении и численности этих видов. Некоторые виды акул могут стать более редкими и потенциально могут локально исчезнуть из-за изменений в их распределении в ответ на изменение условий их обитания (, ., 2010).

Влияние, которое деградация среды обитания оказывает на динамику популяции акул, не рассматривалось на протяжении всего этого исследования. Виды не были классифицированы в зависимости от типа экосистемы, в которой они обитали. Существуют обширные исследования, показывающие, что воздействие антропогенных нарушений на здоровье экосистем сильно влияет на здоровье популяций акул, которые их населяют. Если бы это было учтено, то, возможно, наблюдалась бы взаимосвязь между особенностями жизненного опыта и уязвимостью.

Заключение

Результаты этого исследования влияния особенностей жизненного цикла на восприимчивость видов акул к антропоцену показывают, что, хотя размер вида может быть показателем потенциальной уязвимости, другие характеристики жизненного цикла не являются адекватными показателями потенциальных угроз.

Существует множество факторов, которые могут повлиять на риск исчезновения вида, таких как состояние экосистемы, в которой обитают виды, и объем промысла, который происходит в пределах их ареала. Чтобы полностью понять угрозы, с которыми сталкиваются виды, необходимо учитывать эти факторы. Простого использования параметров истории жизни для оценки уязвимости видов недостаточно. Акулы играют жизненно важную роль в наших морских экосистемах, и чрезвычайно важно, чтобы усилия по сохранению этих видов были масштабными и эффективными.

Ссылки

Андерсон, С.К., Флемминг, Дж. М., Уотсон, Р. и Лотце, Х.К., 2011. Серийная эксплуатация мирового промысла морского огурца. Рыба и рыболовство,12(3), стр.317-339.

Альманах, Г.Р., 2004. Дифференциальное влияние сложности среды обитания, хищников и конкурентов на численность молоди и взрослых рыб коралловых рифов. Экология,141(1), стр. 105-113.

Арендт, Дж.Ди и Резник, Д.Н., 2005. Эволюция темпов роста молоди у самок гуппи ( ): режим хищника или уровень ресурсов?. Труды Лондонского королевского общества : Биологические науки,272(1560), стр.333-337.

Баркер, М.Дж. и Шлессель, В., 2005. Управление глобальным промыслом акул: предложения по приоритизации стратегий управления. Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы,15(4), стр.325-347.

Баум, Дж.К., Майерс, Р.А., Келер, Д.Г., Ворм, Б., Харли, С.Дж. и Доэрти, П.А., 2003. Разрушение и сохранение популяций акул в Северо-Западной Атлантике. Наука,299(5605), с.389-392.

Беллвуд, Д.Р., Хой, А.С., Аккерман, Дж.Л. и Депчински, М., 2006. Обесцвечивание кораллов, фазовые сдвиги сообщества рифовых рыб и устойчивость коралловых рифов. Биология глобальных изменений,12(9), стр.1587-1594.

Борнатовски, Х., Брага, Р.Р. и Витуле, Дж.Р.С., 2013. Неправильная маркировка акул угрожает биоразнообразию. Наука,340(6135), стр. 923-923.

Камхи, М., 1998. Акулы и их родственники: экология и охранаприроды (№ 20). МСОП.

Каппо, М., Уильямс, Д.М. и Дюк, Н., 1998. Обзор и обобщение исследований местообитаний австралийского рыболовства. Основные угрозы, проблемы и пробелы в знаниях о прибрежных и морских рыбных местообитаниях: обзор возможностей для ”Программа защиты экосистем”.

Карпентер К.Э., Абрар М., Эйби Г., Аронсон Р.Б., Бэнкс С., Брукнер А., Чирибога А., Кортес Дж., Делбек Дж.К., Девантье Л. и Эдгар Г.Дж., 2008. Одна треть кораллов, образующих рифы, сталкивается с повышенным риском исчезновения в результате изменения климата и местных воздействий. Наука,321(5888), с.560-563.

Каррутерс, Т.Дж.Б., Деннисон, У.К., Лонгстафф, Б.Дж., Уэйкотт, М., Абал, Э.Г., Маккензи, Л.Дж. и Лонг, У.Дж., 2002. Места обитания морских водорослей на северо-востоке Австралии: модели ключевых процессов и средств контроля. Вестник морской науки,71(3), стр. 1153-1169.

Чин, А., Кайн, П.М., Уокер, Т.И. и Маколи, ...., 2010. Комплексная оценка риска изменения климата: анализ уязвимости акул и скатов на Большом барьерном рифе Австралии. Биология глобальных изменений,16(7), стр. 1936-1953.

Кларк С., Милнер-Галланд Э.Дж. и Бьерндал Т., 2007. Социальные, экономические и нормативные факторы торговли акульими плавниками. Экономика морских ресурсов,22(3), стр.305-327.

Кларк, С.К., Макалистер, М.К., Милнер‐Галланд, Э.Дж., Кирквуд, Г.П., Мичилсенс, К.Г., Агню, Д.Дж., Пикич, Э.К., Накано, Х. и Шивджи, М.С., 2006. Глобальные оценки уловов акул с использованием торговых данных с коммерческих рынков. Экологические письма,9(10), стр.1115-1126.

Коллетт, Б. Б. и др. “Высокая ценность и длительный срок службы — двойная опасность для тунцов и клювастых рыб”. Наука333.6040 (2011): 291-292.

Компаньо, Л.Дж., 1990. Альтернативные стили жизни хрящевых рыб во времени и пространстве. Вальтернативных жизненных стилях рыб(стр. 33-75). Спрингер, Нидерланды.

é, ., 2000. Закономерности истории жизни и корреляции у акул. Обзоры в Науке о рыболовстве,8(4), стр.299-344.

Кортес, Э., 2002. Включение неопределенности в демографическое моделирование: применение к популяциям акул и их сохранению. Биология сохранения,16(4), стр.1048-1062.

Диас, С., Фарджоне, Дж., Чапин , Ф.С. и Тилман, Д., 2006. Утрата биоразнообразия угрожает благополучию людей.  ,4(8), стр.277.