Воздействие неоникотиноидных инсектицидов на пчел-опылителей

Введение

Неоникотиноиды, класс инсектицидов, широко используются во всем мире для защиты от вредителей сельскохозяйственных культур. За последние два десятилетия негативное воздействие неоникотиноидов на опыление опылителей, в первую очередь на пчел, таких как экономически важные западные виды медоносных пчел ( ), вызывает растущую озабоченность общественности. Неоникотиноиды воздействуют на центральную нервную систему насекомых, демонстрируя нарушенные поведенческие и физиологические особенности пчел. В этой статье кратко описываются неоникотиноиды, обсуждается их распространенное применение в качестве инсектицидов и дается обзор литературы, в которой рассматриваются риски, которые неоникотиноиды представляют для опылителей на индивидуальном и колониальном уровне. Затем рассматриваются международные, федеральные и государственные подходы для определения политических действий и рекомендаций по снижению вредного воздействия неоникотиноидов на популяции пчел.

Я.       Введение

Цветущие или семенные растения, иначе известные как покрытосеменные, играют важнейшую роль в природных и сельскохозяйственных экосистемах, обеспечивая пищу, клетчатку и убежище для дикой природы и человечества (, 2012). Для сотен тысяч покрытосеменных растений опыление является жизненно важным этапом репродуктивного процесса. Без надлежащего опыления растение будет давать цветы с пониженной приспособленностью, содержать меньше семян и приносить плоды по более низкой рыночной стоимости (, 2012). В то время как опыление может быть результатом абиотических факторов, таких как ветер и вода, или деятельности животных, большинство покрытосеменных растений полагаются в основном на насекомых для опыления (, 2012). По этой причине опыление насекомыми имеет решающее значение для выживания плодоносящих покрытосеменных растений и в конечном итоге приводит к здоровым экосистемам и глобальной продовольственной безопасности.

Недавние результаты показывают, что опыление пчелами повышает урожайность сельскохозяйственных культур и качество сельскохозяйственной продукции за счет увеличения срока хранения, содержания питательных веществ и внешнего вида (ö . , 2016). К сожалению, продолжающееся антропогенное воздействие на окружающую среду угрожает биоразнообразию и важнейшим экосистемным услугам, таким как опыление пчелами ( & , 2013). Например, промышленное развитие и интенсивные современные методы ведения сельского хозяйства влияют на насекомых-опылителей. Фактически, растущее использование пестицидов в современном сельском хозяйстве вызывает озабоченность с 1970-х годов ( & , 2013).

В последнее время исследования и государственная политика сосредоточены на воздействии неоникотиноидных инсектицидов на пчел - нецелевой вид. В то время как насекомые-опылители и пчелы полезны для современного сельского хозяйства, присутствие неоникотиноидов на сельскохозяйственных полях все больше угрожает популяциям насекомых-опылителей различными путями воздействия ( ., 2015). В настоящее время как управляемые, так и местные популяции опылителей сокращаются во всем мире, в то время как сельскохозяйственные потребности в опылении насекомыми превышают имеющиеся возможности (, , и др., 2014). Таким образом, крайне важно проанализировать воздействие неоникотиноидных инсектицидов на опылителей.

Медоносные пчелы, шмели и одиночные пчелы — наиболее распространенная и экономически ценная группа опылителей — обеспечивают примерно 35% производства продовольственных культур в мире (, , , & , 2012). Медоносная пчела является доминирующим управляемым опылителем, обеспечивающим не менее 90% коммерческого опыления во всем мире ( ., 2015). В дополнение к медоносным пчелам, дикие опылители важны для биоразнообразия в природных экосистемах, но, к сожалению, им также угрожают различные стрессоры, включая использование пестицидов (, , & , 2015). Хотя общественность уделяет особое внимание медоносным пчелам и их важности для экономики, дикие опылители могут работать так же хорошо, если не лучше, чем медоносные пчелы (, , и др., 2014). Фактически, реакция на потери медоносных пчел привела к тому, что некоторые виды диких опылителей стали использоваться для управляемого опыления (, , и др., 2014). Несмотря на важность других видов пчел, включая диких пчел и одиночных пчел, большинство исследований сосредоточены именно на воздействии неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. По этой причине данный обзор посвящен в основном медоносным пчелам, а также освещает недавние исследования других видов.

.    Предыстория

.    Неоникотиноидные инсектициды

Неоникотиноиды, впервые появившиеся в начале 1900-х годов, являются наиболее широко используемым классом инсектицидов в мире (, , , & , 2011). Неоникотиноидные инсектициды представляют несколько подклассов неоникотиноидов: (1) имидаклоприд, (2) ацетамиприд, (3) клотианидин, (4) тиаметоксам, (5) тиаклоприд, (6) динотефуран и (7) нитенпирам (, , , , & , 2008). К 2008 году неоникотиноиды составляли почти четверть мирового рынка инсектицидов (- ., 2015), и более 120 стран зарегистрировали использование неоникотиноидов для борьбы с насекомыми-вредителями ( ., 2015).

Уровень использования неоникотиноидов неуклонно растет наряду с растущим спросом на опыление ( & , 2015). Хотя исследования утверждают, что неоникотиноиды обеспечивают ценный механизм для борьбы с некоторыми из наиболее вредных культур, особенно с отрядом (тли, белокрылки и клещи) и жесткокрылых (жуки) ( & , 2005), другие исследования утверждают, что использование неоникотиноидов не превосходит другие инсектициды и методы. Например, Агентство по охране окружающей среды США ( США) пришло к выводу, что обработка семян неоникотиноидами практически не влияет на производство сои (Агентство по охране окружающей среды США, 2014). В то время как другие инсектициды находятся в центре внимания общественности из-за их негативного воздействия на опылителей (например, фосфорорганические соединения, пиретроиды и фипронил), неоникотиноиды остаются на переднем крае общественного беспокойства из-за их широкого применения и системного характера ( ., 2015).

1. Системный характер.

В отличие от других популярных в настоящее время инсектицидов, отличительной особенностью неоникотиноидов является их системный характер. Неоникотиноиды представляют собой небольшие молекулы и хорошо растворимы в воде, что позволяет соединениям и их метаболитам циркулировать по тканям растений ( ., 2008). Циркуляция неоникотиноидных соединений происходит через транспорт ксилемы, который переносит сокосодержащую жидкость (воду и питательные вещества) по всему растению ( ., 2008). В результате системный транспорт защищает растение от питающихся соком членистоногих и позволяет применять самые разнообразные способы применения. Однако у системного характера неоникотиноидов есть и обратная сторона. Их системная природа позволяет неоникотиноидам проникать в пыльцу, нектар и гуттационные жидкости цветущих растений (сок ксилемы) путем транслокации ( ., 2008). Таким образом, пчелы-фуражиры, которые вступают в контакт с пораженными растениями, подвергаются воздействию неоникотиноидов и могут переносить загрязненную пыльцу и нектар обратно в улей, где неоникотиноидные инсектициды часто обнаруживаются в меде и пчелином хлебе (, , , , & , 2016).

2. Используйте против насекомых-вредителей.

Дополнительной особенностью неоникотиноидов является их способность специфически воздействовать на насекомых-вредителей, обладая при этом относительно низкой токсичностью для позвоночных по сравнению с другими используемыми в настоящее время классами инсектицидов ( & , 2005). Являясь агонистами никотиновых ацетилхолиновых рецепторов (), неоникотиноиды действуют подобно никотину и поражают центральную нервную систему (ЦНС) беспозвоночных. Однако, в отличие от никотина, неоникотиноиды избирательны по отношению к беспозвоночным и не представляют опасности для млекопитающих ( & , 2005). Хотя эти свойства полезны для защиты сельскохозяйственных культур и многих позвоночных, они также повышают вероятность загрязнения окружающей среды и воздействия нецелевых организмов, таких как опылители ( ., 2015).

Разработка неоникотиноидных инсектицидов обеспечила

производители с бесценными новыми инструментами для борьбы с некоторыми из самых разрушительных вредителей сельскохозяйственных культур в мире, в первую очередь с вредителями порядка

Полужесткокрылые (тля, белокрылка и листовертки) и жесткокрылые (жуки), включая виды с длительной историей устойчивости

к ранее использованным продуктам.

Разработка неоникотиноидных инсектицидов обеспечила

производители с бесценными новыми инструментами для борьбы с некоторыми из самых разрушительных вредителей сельскохозяйственных культур в мире, в первую очередь с вредителями порядка

Полужесткокрылые (тля, белокрылка и листовертки) и жесткокрылые (жуки), включая виды с длительной историей устойчивости

к ранее использованным продуктам.

Разработка неоникотиноидных инсектицидов обеспечила

производители с бесценными новыми инструментами для борьбы с некоторыми из самых разрушительных вредителей сельскохозяйственных культур в мире, в первую очередь с вредителями порядка

Полужесткокрылые (тля, белокрылка и листовертки) и жесткокрылые (жуки), включая виды с длительной историей устойчивости

к ранее использованным продуктам.

Разработка неоникотиноидных инсектицидов обеспечила

производители с бесценными новыми инструментами для борьбы с некоторыми из самых разрушительных вредителей сельскохозяйственных культур в мире, в первую очередь с вредителями порядка

Полужесткокрылые (тля, белокрылка и листовертки) и жесткокрылые (жуки), включая виды с длительной историей устойчивости

к ранее использованным продуктам.

.     Способы применения неоникотиноидов

Неоникотиноиды можно применять несколькими способами. Несколько примеров применения неоникотиноидов включают внекорневые опрыскивания, орошение почвы, инъекции стволов деревьев и обработку семян. Доминирующими методами применения являются обработка семян и почвы, на долю которых приходится примерно 60% всех неоникотиноидов в мире ( ., 2015). Такое применение считается “более безопасным” вариантом, поскольку обработка семян и почвы уменьшает распространение пестицидов, тем самым сводя к минимуму воздействие на нецелевые организмы. Однако в процессе посадки семян медоносные пчелы подвергаются наибольшему риску заражения. В частности, воздействие неоникотиноидов на медоносных пчел было связано с посевом обработанных семян, и была обеспокоенность по поводу потенциальных путей воздействия во время и вскоре после периода посадки ( ., 2015).

.    Пути воздействия

Опылители прямо или косвенно подвергаются воздействию пестицидов многими способами применения неоникотиноидов. Например, воздействие может происходить в результате рассеивания капель во время внекорневого опрыскивания сельскохозяйственных культур, вдыхания пестицидов во время или после внесения, питья из полевых вод, загрязненных пестицидами, пыли от посева семян во время или после посадки и остатков, присутствующих в пыльце, воске, нектаре, меде и каплях гуттации. В частности, у медоносных пчел прямое загрязнение может произойти во время обработки сотов (- & , 2014).

Неоникотиноиды были обнаружены в образцах диких цветов, собранных вскоре после посадки коммерческих полей, что предполагает загрязнение пылью плантаторов ( ., 2014). В одном исследовании сообщается о хронических уровнях воздействия на сельскохозяйственных полях кукурузы, что позволяет предположить, что воздействие наиболее велико в период посева, когда во время и после посева выделяется исключительно высокая концентрация неоникотиноидов в отработанном тальке. В процессе посадки в семенные коробочки добавляют тальк, чтобы уменьшить липкость семян во время посадки и обеспечить их равномерное размещение. Большая часть талька попадает в окружающую среду в виде отходов, при этом минимальные части самих семян загрязняются пестицидами (, , , , & , 2012). В результате облако пыли “тальковых отходов” вокруг посевных машин подвергает пчел сильному опьянению во время их поисковых полетов в близлежащие леса или цветущие поля. Исследования сообщают о высоких уровнях обработки семян неоникотиноидами, присутствующими на мертвых телах пчел-кормильцев или в них, а также о присутствии токсичных частиц, переносимых обратно в улей ( ., 2015). Сообщается, что взаимодействие с посевом семян способствует массовой гибели колоний, которые были зарегистрированы в нескольких странах, включая Италию, Германию, Австрию, Словению, США и Канаду ( ., 2015).

Помимо органического производства (0,2% от общей посевной площади), обработка семян неоникотиноидами проводится почти во всех посевах кукурузы в Северной Америке, и ожидается, что производство кукурузы увеличится. Текущие нормы внесения основных соединений, используемых при обработке семян кукурузы, находятся в диапазоне, который является высокотоксичным для медоносных пчел. В диапазоне от 0,25 до 1,25 мг / ядро одно ядро содержит количество активного ингредиента, значительно превышающее значения 50 для медоносных пчел ( ., 2012).

Неоникотиноиды загрязняют почву, источники воды и нецелевые растения в сельскохозяйственных системах, а также в близлежащих районах. Следовательно, эти многочисленные пути способствуют серьезному и длительному воздействию нецелевых организмов ( ., 2015). Концентрации неоникотиноидов часто присутствуют как в городских, так и в сельскохозяйственных поверхностных водах, что вызывает обеспокоенность по поводу сокращения численности опылителей. Благодаря своей растворимости в воде неоникотиноиды легко транспортируются, что приводит к обширному перемещению за пределы объекта к близлежащим источникам воды. В национальном исследовании, проведенном по всей территории Соединенных Штатов, по крайней мере один неоникотиноид был обнаружен в 63% из 48 отобранных потоков (Хладик и Колпин, 2016). Чаще всего обнаруживался неоникотиноид имидаклоприд, и его присутствие было связано с городским землепользованием. Между тем, присутствие клотианидина и тиаметоксама было связано с количеством выращиваемых культур на пробной площади. Кроме того, было обнаружено, что транспортировка неоникотиноидов в ручьи в сельскохозяйственных бассейнах коррелирует с использованием и осадками (Хладик и Колпин, 2016).

Неоникотиноиды были обнаружены не только в поверхностных водах Соединенных Штатов, но также в почве и подземных водах. Обнаружение неоникотиноидов обычно совпадает с районами интенсивного орошаемого сельскохозяйственного производства ( & , 2014). В период с 2008 по 2012 год неоникотиноидные инсектициды были обнаружены в 23 местах мониторинга скважин, обслуживаемых Отделом качества окружающей среды Департамента сельского хозяйства, торговли и защиты потребителей штата Висконсин ( -) ( & , 2014).).

.    Уровни воздействия

В Соединенных Штатах руководящие принципы оценки потенциальных рисков, связанных с инсектицидами, регулируются США и регулируются Федеральным законом об инсектицидах, фунгицидах и родентицидах (). В соответствии с измерение смертельной токсичности заключается в подсчете количества погибших пчел через 24-48 часов. Затем вычисляется соответствующая медианная смертельная доза (50) на индивидуальном (организменном) уровне. Исследования показали, что уровень токсичности зависит от способа воздействия и что физический контакт был более токсичным, чем пероральный, однако в исследованиях влияния токсичности на пероральное воздействие наблюдалась большая вариабельность ( ., 2012). Агентство по охране окружающей среды США установило “уровни беспокойства” в отношении воздействия пестицидов на медоносных пчел, и острые уровни беспокойства были определены как 40% от значения 50 ( ., 2014).

1.      Смертельная токсичность.

Недавно было подсчитано, что уровень 0,25 мкг кг−1 неоникотиноида имидаклоприда в меде будет смертельным для большой популяции медоносных пчел в течение 150 дней (. & , 2016). Исследования в Соединенном Королевстве (Великобритания) показывают, что уровни концентрации неоникотиноидов имидаклоприда, клотианидина и тиаметоксама в меде были ниже предела обнаружения (), при этом является наименьшим количеством, которое может быть надежно обнаружено в образце. В результате вполне возможно, что смертельных концентраций неоникотиноидов в меде в Великобритании не существует. В качестве примера, исследование было проведено на нескольких пасеках Великобритании, расположенных в 2 милях от масличного рапса (), культуры, которая является единственной широко выращиваемой в Великобритании, привлекательной для опылителей и выращенной из семян, покрытых неоникотиноидом. Результаты этого исследования были похожи на другие исследования, проведенные в Великобритании. Имидаклоприд не был обнаружен ни в одном из образцов, а два неоникотиноида, клотианидин и тиаметоксам, были меньше, чем в других исследованиях (. . , . , 2016). Отсутствие имидаклоприда может быть связано с уменьшением его использования в Великобритании по сравнению с клотианидином и тиаметокс. Ни в одном образце имидаклоприда не было обнаружено на уровне, который, по оценкам, является смертельным для медоносных пчел в течение 150 дней.

Хотя токсичность имидаклоприда в меде была проанализирована, долгосрочная летальная токсичность других неоникотиноидов, таких как клотианидин и тиаметоксам, не оценивалась (. & , 2016). Несмотря на большую вариабельность в некоторых исследованиях, общие данные свидетельствуют о том, что прямые летальные последствия неоникотиноидов от непреднамеренного воздействия тяжелых токсических концентраций возникают редко ( ., 2016).

2.      Сублетальные эффекты.

В отличие от редких смертельных концентраций, опылители чаще подвергаются воздействию низких концентраций неоникотиноидов, что приводит к сублетальным эффектам, включая подавление иммунитета и поведенческие осложнения ( ., 2016). Поведенческие эффекты часто включают нарушения в обучении, поиске пищи, возвращении домой и размножении. Сублетальные эффекты способствуют широкому спектру осложнений у отдельных пчел, приводя к ослаблению их колоний. Хотя различные исследования демонстрируют нарушения в обучении, самонаведении, воспроизведении и других видах поведения, связанных с воздействием неоникотиноидов, важно отметить, что в основе этих нарушений лежат молекулярные эффекты. Изменения транскрипции в генах в результате воздействия неоникотиноидов вызывают существенные молекулярные эффекты в мозге медоносных пчел, а изменения экспрессии генов, связанных с иммунной системой, позволяют предположить, что негативные эффекты оказывают не только на функцию мозга, но и на защиту иммунитета (, , & , 2016).

. Воздействие неоникотиноидов на пчел-опылителей

.    Нарушение иммунитета и коллапса колоний.

Иммунокомпетентность - это способность организма поддерживать иммунный ответ. Это важная часть здоровья опылителей, потому что поддержание иммунитета у животных является одной из самых сложных физиологических систем (, , , & , 2010). Например, иммунная защита для медоносных пчел важна, потому что слабая защита делает их уязвимыми для паразитов и патогенов ( ., 2010). Высокие уровни патогенов и паразитов коррелируют с потерей колоний и, таким образом, “предполагают причинно-следственную связь между внешними стрессовыми факторами и снижением иммунной функции” ( ., 2016).

Иммунная защита зависит от нескольких факторов, таких как возраст или состояние питания опылителя, но, что более важно, пестициды также могут негативно повлиять на иммунную функцию. Влияние трех неоникотиноидов (тиаклоприд, имидаклоприд, клотианидин) на иммунные параметры медоносных пчел демонстрирует, что на иммунную защиту влияют сублетальные концентрации неоникотиноидов. Специфические иммунные параметры включают общее количество гемоцитов (аналогично лейкоцитам у людей), инкапсуляцию (реакцию заживления ран) и антимикробную активность гемолимфы (жидкость у беспозвоночных аналогична крови у млекопитающих) ( ., 2016). Из-за сублетального воздействия неоникотиноидов у пчел может произойти подавление иммунитета, что делает их восприимчивыми к паразитарным инфекциям и вирусным заболеваниям. Следовательно, эти инфекции и вирусы распространяются с более высокой скоростью среди отдельных лиц и колоний по сравнению с теми, кто не подвергался воздействию неоникотиноидов (- ., 2016).

Несколько факторов могут способствовать ослаблению колонии и в конечном итоге ее распаду (рис. 1). Когда отдельная пчела взаимодействует с пестицидами, паразитами и патогенами, это создает цикл подавления иммунитета до тех пор, пока колония не ослабнет. Например, широкораспространенный клещ варроа ослабляет иммунитет и поддерживает вирусную инфекцию, потенциально способствуя заражению другими патогенами, включая распространенную  у медоносных пчел (- ., 2016). Воздействие неоникотиноидов усугубляет эти паразитарные и патогенные взаимодействия у медоносных пчел. Этот цикл подавления иммунитета увеличивает токсичность неоникотиноидов и ослабляет колонию до тех пор, пока она не разрушится.

В результате таких взаимодействий, влияющих на иммунитет, неоникотиноиды недавно были связаны с широко распространенным разрушением колоний, также известным как расстройство коллапса колоний () ( ., 2016). - это явление, возникающее при больших зимних потерях из-за внезапного исчезновения рабочих пчел и / или гибели матки (- ., 2016). Со времени первого сообщения о в Северной Америке в 2006 году в нескольких европейских странах, некоторых частях Канады, на Ближнем Востоке и в Японии были зарегистрированы крупные потери колоний управляемых западных медоносных пчел (, 2013). В научном сообществе существует консенсус в отношении того, что ни один отдельный стрессор не является причиной и что он вызван сложным набором факторов. Однако исследования показали, что сублетальные концентрации неоникотиноидов потенциально являются одним из основных источников (, , & , 2014). отличается от прошлых потерь колоний тем, что он быстрый, более серьезный, и в улье и вокруг него обнаруживается отсутствие мертвых рабочих пчел, что указывает на то, что смерть происходит в поле (, 2013).

Сублетальные концентрации неоникотиноидов снижают выживаемость пчелиных семей, ухудшая поведение пчел. Пчелы, подвергшиеся воздействию сублетальных концентраций неоникотиноидов, приводили к различным поведенческим нарушениям в отношении поиска пищи, кормления, навигации, двигательных функций и неспособности обнаруживать цветочные признаки. Эти поведенческие нарушения часто приводят к разрушению колонии ( ., 2015). Хотя было высказано предположение, что пчелы могут выбирать незагрязненные цветущие растения, в конечном счете избегая воздействия концентраций неоникотиноидов, данные показывают, что как шмель ( ), так и медоносная пчела ( ) предпочитают продукты, содержащие наиболее часто используемые неоникотиноиды; имидаклоприд, тиаметоксам и клотианидин ( ., 2015).

Чтобы оценить, избегают ли пчелы нектара (растворов сахарозы), содержащих неоникотиноиды, был разработан эксперимент по выявлению способности пчел ощущать вкус токсинов нектара. Используя тест с двумя вариантами ответов, отдельных взрослых рабочих шмелей и медоносных пчел помещали отдельно в пластиковые коробки на 24 часа и давали два вида пищи: один с раствором сахарозы и раствор сахарозы, содержащий концентрации имидаклоприда, тиаметоксама или клотиандина. Значения концентрации были получены на основе конкретных концентраций, полученных из нектара и пыльцы. Предпочтение было проверено путем проверки того, ограничивали ли неоникотиноиды свое пищевое поведение рефлексом выдвижения хоботка (), который стимулируется, когда раствор сахарозы касается антенны пчелы. На не влияли растворы сахарозы, содержащие имидаклоприд, тиаметоксам или клотиандин. Хотя концентрации неоникотиноидов снижали их выживаемость, ни один из видов пчел не избегал естественных концентраций, и фактически, они оба отдавали предпочтение растворам, содержащим имидаклоприд и тиаметоксам, а не только сахарозу. В дополнение к предпочтению растворов, содержащих неоникотиноиды, общее потребление пищи в течение 24-часового периода увеличивалось при наличии неоникотиноидов ( ., 2015).

.     Обучение и память.

Пчелы-опылители, такие как медоносная пчела, нуждаются в правильно функционирующей нервной системе для поддержания функционирования как особи, так и колонии. Сублетальное воздействие неоникотиноидов может изменить обучение, память и ориентацию у медоносных пчел ( ., 2015). В мозге медоносной пчелы нейронные основы для обонятельного обучения (обоняния) циркулируют между несколькими областями, такими как доли антенн () и грибовидные тела (), что подразумевает участие различных областей для выполнения аспектов памяти, включая обучение, запоминание и восприятие запаха (, 2013). Обонятельное обучение имеет решающее значение во многих аспектах поведения медоносных пчел, включая “распознавание товарищей по гнезду, поиск пищи, предпочтения в еде, местоположение улья и навигацию” (, 2013). Навигация медоносных пчел требует изучения направления и расстояний между их перемещениями к гнезду и обратно во время поиска корма. Кроме того, их навигационные решения и процедуры основаны на происхождении их траектории полета и распознавании ассоциаций между ориентирами, что подразумевает организацию, подобную карте, и пространственную память (, 2013). Из-за их сложных сенсорных систем любое вмешательство в их обонятельное обучение и память может привести к негативным последствиям для добывания пищи (, 2013).

.    Полеты в поисках пищи и самонаведения.

Способность опылителей добывать корм и возвращаться домой играет решающую роль в выживании колоний. Воздействие неоникотиноидов влияет на эффективность кормления медоносных пчел на уровне колонии, манипулируя психологическими чертами и когнитивными способностями отдельных пчел (, , и др., 2014). Было обнаружено, что при воздействии пыльцы, содержащей хронические дозы тиаметоксама и клотианидина в течение 1,5 месяцев, у медоносных пчел наблюдается значительное снижение сбора пыльцы и производства меда (, , и др., 2014). В дополнение к сбору пищи, прямое местное воздействие в полевых условиях двух неоникотиноидов на отдельных пчел привело к сокращению самонаводящихся полетов, которые не были значительными при дозах ниже одной двадцатой от их 50 (, 2013).

У шмелей воздействие реальных для полевых условий концентраций тиаметоксама вызывало необычные схемы поиска пищи, что приводило к меньшему сбору пыльцы и более длительным поискам пищи (, , , , & , 2016).

.    Размножение.

Хотя репродуктивный успех на протяжении всей жизни является основным фактором, определяющим пригодность, эта область несколько игнорировалась в исследованиях по оценке пестицидов. Тем не менее, влияние неоникотиноидов на репродуктивный успех в течение всей жизни важно для понимания долгосрочного воздействия системных инсектицидов на популяции опылителей (, , и др., 2014). Хотя медоносные пчелы являются наиболее изученными видами пчел, они являются плохими представителями для оценки пестицидов из-за их сложного многолетнего жизненного цикла, что затрудняет количественную оценку репродуктивного успеха. С другой стороны, жизненные циклы шмелей имеют годовой цикл, что делает их менее сложными, а одиночные пчелы еще более удобны для количественной оценки пригодности, потому что легче связать производительность одной особи женского пола и ее репродуктивный успех (, , , ., 2014).

В экспериментальном исследовании на одиночных пчелах вида. ( ) было обнаружено, что сублетальное воздействие тиаметоксама и клотианидина с пищей способствовало негативным последствиям для фитнеса. По сравнению с не подвергавшимися воздействию пчелиными самками в полевых условиях, подвергшиеся воздействию лабораторные самки завершили меньше гнезд и построили меньше выводковых клеток на гнездо, демонстрируя снижение производства потомства почти на 50% (, , и др., 2014). Кроме того, соотношение полов потомства подвергшихся воздействию самок было значительно смещено в сторону мужчин, что указывает на плохие условия окружающей среды и дальнейшее ухудшение репродуктивного потенциала. Эти результаты соответствовали нескольким исследованиям на шмелях, показывающим, что воздействие неоникотиноидов с пищей резко снижало производство дочерних маток и замедляло рост колоний (, , и др., 2014). Например, при развитии колоний шмелей было обнаружено, что реалистичные для полевых условий уровни воздействия неоникотиноидов привели к сокращению производства маток на 85% (, ', , & , 2012).

Наряду с красными каменщиками и шмелями, пчелиные матки, подвергшиеся воздействию неоникотиноидов во время выращивания, также приводят к снижению репродуктивного успеха, изменяя их анатомию и физиологию. Пчелиные матки являются основными репродуктивными самками, которые могут производить потомство, играя решающую роль в выживании колонии ( ., 2015). Результаты этих исследований показывают, что воздействие неоникотиноидов может негативно повлиять на репродуктивный успех и долгосрочную динамику популяции, и что воздействие может повлиять как на общественные виды пчел, так и на одиночные (дикие) виды пчел.

. Политика защиты опылителей

Воздействие неоникотиноидов на опылителей не осталось незамеченным в отношении законов и нормативных актов на всех уровнях управления. В этом разделе обсуждаются действующие законы, направленные на защиту пчел, путем изучения политических подходов на уровне штатов и на федеральном уровне. Наконец, обсуждаются политические рекомендации.

.    Калифорнийское регулирование пестицидов

В Калифорнии Департамент регулирования пестицидов () является государственным учреждением при Калифорнийском агентстве по охране окружающей среды (), которое отвечает за смягчение вредного воздействия пестицидов на опылителей. проводит оценку рисков и регулирует применение, регистрацию, продажу и маркировку неоникотиноидов (Калифорнийский департамент регулирования пестицидов, 2013). остается в авангарде национальных усилий по охране здоровья опылителей, сотрудничая с США, а также работая с окружными сельскохозяйственными комиссарами, сельскохозяйственными производителями, пчеловодами и другими агентствами по разработке и внедрению нормативных мер по охране здоровья пчел (Калифорнийский департамент регулирования пестицидов, 2013).).

требует, чтобы компании, зарегистрировавшие продукты в Калифорнии, проводили тесты и предоставляли данные для анализа с помощью процесса, называемого переоценкой. Данные, представленные компаниями, предоставляют доказательства воздействия использования неоникотиноидов на опылителей для потенциальных нормативных актов (Калифорнийский департамент регулирования пестицидов, 2013). Калифорнийские правила требуют, чтобы рассматривал отчеты о неблагоприятных последствиях для людей или окружающей среды в результате использования пестицидов, а затем проводил процесс переоценки (Калифорнийский департамент регулирования пестицидов, 2014). В 2009 году инициировала переоценку пестицидных продуктов, содержащих четыре неоникотиноида: имидаклоприд, тиаметоксам, клотианидин и динотефуран (Калифорнийский департамент регулирования пестицидов, 2013). Из-за переоценки 2009 года были предприняты усилия по смягчению последствий для защиты опылителей, потребовав новых формулировок маркировки на зарегистрированных продуктах и требуя, чтобы зарегистрированные неоникотиноиды проводили полупольные исследования на медоносных пчелах (Калифорнийский департамент регулирования пестицидов, 2014).

В дополнение к переоценке, калифорнийский закон об административном нормотворчестве требует, чтобы оценивал экономические последствия любого предлагаемого регулирования ( , 2017). Например, прежде чем принять какое-либо регулирование в отношении пестицидов, необходимо будет оценить, повлияет ли и в какой степени предлагаемое регулирование в отношении пестицидов на создание или ликвидацию предприятий и рабочих мест, а также на какие-либо выгоды для здоровья и благосостояния жителей Калифорнии, безопасности работников и окружающей среды штата, прежде чем регулирование использования пестицидов (Управление административного права, 2017). В целом, процесс нормотворчества направлен на обеспечение баланса между интересами бизнеса, экономикой и защитой окружающей среды.

.     Рекомендации по вопросам политики

В этом разделе предлагаются политические рекомендации по защите пчел-опылителей от вредного воздействия неоникотиноидов. Несмотря на существующую государственную и федеральную политику, регулирование может пойти дальше, чтобы защитить пчел. Хотя прямой запрет неоникотиноидов является возможным решением, это создало бы другие потенциальные проблемы, вмешиваясь в деловые интересы (т.Е. сторонников неоникотиноидов, производителей и фермеров). Например, в 2013 году Европейский союз (ЕС) ввел временное двухлетнее ограничение на три широко используемых неоникотиноида (клотианидин, тиаметоксам и имидаклоприд) на основании отчета Европейского органа по безопасности пищевых продуктов (), в котором приведены доказательства их неблагоприятного воздействия на пчел (Европейская комиссия, 2013). Это было весьма спорное политическое решение, поскольку многие эксперты утверждали, что полевых исследований недостаточно, чтобы доказать, что неоникотиноиды снижают продуктивность пчелиных семей вблизи обработанных полей ( ., 2015). В настоящее время ЕС рассматривает результаты запрета, чтобы определить возможность введения постоянного ограничения.

Несмотря на жесткие усилия по защите опылителей на уровне штатов, многие проблемы остаются с действующей системой регулирования на федеральном уровне в Соединенных Штатах. Например, Агентство по охране окружающей среды США классифицировало большинство неоникотиноидов как пестициды “общего назначения”, что позволяет применять неоникотиноиды нелицензированными и неподготовленными лицами (, , , & , 2016). Кроме того, появилась новая информация о воздействии неоникотиноидов с момента их первоначальной регистрации. Таким образом, Агентство по охране окружающей среды США должно провести переоценку неоникотиноидных препаратов, чтобы определить, следует ли их переклассифицировать в категорию ограниченного применения ( ., 2016).

Кроме того, при оценке воздействия пестицидов на пчел часто отсутствует основанный на фактических данных подход к некоторым аспектам здоровья опылителей, применения пестицидов и использования пестицидов. Во-первых, действующие правила оценки пестицидов и их вреда для пчел напрямую не затрагивают эффекты размножения, важный аспект здоровья опылителей и динамики популяции ( ., 2015). Далее, необходимы усилия по сокращению перемещения пыли с сеялок за пределы площадки, чтобы смягчить потенциальные пути воздействия опылителей ( ., 2014). Наконец, для проведения точного анализа воздействия неоникотиноидов на опылителей необходима национальная система отчетности об использовании пестицидов для получения всеобъемлющих данных. В настоящее время Калифорния является единственным штатом, требующим отчетности об использовании пестицидов ( ., 2016).

.    Заключение

Несмотря на растущее количество свидетельств того, что воздействие неоникотиноидов в реальных условиях на популяции пчел оказывает катастрофическое воздействие, эксперты сходятся во мнении, что доказательства неубедительны и что необходимо выявить пробелы в знаниях для принятия достаточных нормативных мер по защите опылителей (, ö, , , & , 2015). Есть несколько ключевых областей исследований, которые нуждаются в улучшении, чтобы получить более полное представление о воздействии неоникотиноидов на опылителей. Во-первых, большое количество литературы продемонстрировало многие летальные и сублетальные эффекты неоникотиноидов на пчел как в полевых условиях, так и в лаборатории ( ., 2015). Однако некоторые эксперты утверждают, что подавляющее количество исследований проводится в лаборатории и что необходимы дополнительные полевые исследования, чтобы адекватно измерить воздействие неоникотиноидов на пчел. Далее, использование западной медоносной пчелы в качестве суррогата почти для всех оценок и исследований пестицидного риска в конечном итоге ограничивает репрезентативность многих важных видов опылителей, пораженных неоникотиноидами ( ., 2016). Необходимо более глубокое понимание того, как неоникотиноиды влияют на полезных насекомых, таких как мотыльки, бабочки, жуки и другие виды пчел. Хотя эти виды опылителей вносят незначительный вклад в опыление сельскохозяйственных культур, они имеют решающее значение для сельскохозяйственных экосистем и биоразнообразия ( ., 2016). Наконец, первичные исследования сосредоточены на воздействии отдельных пчел, а не групп особей. Предполагается, что необходимы дополнительные исследования, чтобы связать отдельных пчел с последствиями на уровне колонии и популяции ( ., 2015). В целом, эти улучшения в исследованиях могут обеспечить более полное понимание воздействия неоникотиноидов на опылителей.

Рисунок 1. Иллюстрация взаимодействия между пестицидами (неоникотиноиды / фипронил, фунгициды / акарициды), паразитами и патогенами в связи с разрушением колоний. Индивидуальные взаимодействия пчел подвержены воздействию взаимодействий между стрессорами внутри пунктирного прямоугольника. Клещи варроа ослабляют иммунитет и поддерживают вирусную инфекцию, потенциально способствуя заражению другими патогенами, такими какнозема. Сублетальные концентрации неоникотиноидов способствуют подавлению иммунитета и усиливают взаимодействие паразита с патогеном. Фунгициды и некоторые акарициды усиливают токсичность большинства инсектицидов и повышают восприимчивость кноземныминфекциям. Сочетание вышеперечисленных факторов повышает токсичность пестицидов и подрывает иммунитет отдельных пчел, ослабляя колонию до тех пор, пока она в конечном итоге не разрушится (- ., 2016).

. Список литературы

Ало, К., Дюкло, Ф., Краузер, Д., и Ле Конте, Ю. (2010). Влияние диеты на иммунокомпетентность медоносных пчел. Письма по биологии, 6(4), 562-565. : 10.1098 / .2009.0986

Барбоза, В. Ф., Смагге, Г., и Гуэдес, Р. Н.К. (2015). Пестициды и инсектициды с пониженным риском, местные пчелы и пантропические пчелы без жала: подводные камни и перспективы. Наука о борьбе с вредителями, 71(8), 1049-1053. : 10.1002/ .4025

ö . Клатт, М. Р. и Хенрик Г. Смит. (2016). Сохранение ограничения неоникотиноидов в Европейском союзе – Преимущества и риски для пчел и служб опыленияГраницы экологии и эволюции, 4(4), 1-4.

Блакьер, Т., Смагге, Г., ван Гестель, К. А. М., и Мамартс, В. (2012). Неоникотиноиды у пчел: обзор концентраций, побочных эффектов и оценки риска. Экотоксикология, 21(4), 973-992. : 10.1007/10646-012-0863-

Бонматин, Дж. М., Джорио, К., Джиролами, В., Гоулсон, Д., Крейцвайзер, Д. П., Крупке, К., ... Таппаро, А. (2015). Экологическая судьба и воздействие; неоникотиноиды и фипронил. Наука об окружающей среде и исследования загрязнения, 22(1), 35-67. : 10.1007/ 11356-014-3332-7

, ., , ., , ., , ., & , . (2016). Неоникотиноиды тиаклоприд, имидаклоприд и клотианидин влияют на иммунокомпетентность медоносных пчел ( .).Журнал физиологии насекомых, 86, 40-47. : 10.1016 / ..2016.01.001

Бадж, Г. Э., Гартуэйт, Д., Кроу, А., Боутман, Н. Д., Делаплан, К. С., Браун, М. А., ... Пьетравалле, С. (2015). Доказательства стоимости опылителей и преимуществ для сельского хозяйства неоникотиноидных покрытий семян масличного рапса. Научные отчеты, 5. :10.1038/12574

Кальдероне, Н. В. (2012). Опыляемые насекомыми культуры, насекомые-опылители и сельское хозяйство США: анализ тенденций совокупных данных за период 1992-2009 гг. ПЛОС ОДИН, 7(5), 1-27.

Калифорнийский департамент регулирования пестицидов. (2013). Неоникотиноиды. Переоценка

Калифорнийский департамент регулирования пестицидов. (2014). Полугодовой отчет с кратким изложением статуса переоценки пестицидных продуктов, полученных из

, ., , ., & , . (2016). Молекулярные эффекты неоникотиноидов у медоносных пчел ( ). Наука и технология в области окружающей среды, 50(7), 4071-4081. : 10.1021 /..600678

, ., , ., , ., , ., & , . (2008). Прикладные аспекты применения неоникотиноидов в защите сельскохозяйственных культур. Наука о борьбе с вредителями, 64(11), 1099-1105. : 10.1002/ .1616

Фаруки, Т. (2013). Потенциальная связь между пестицидами на основе биогенных аминов, обучением и памятью, а также расстройством коллапса колонии: уникальная гипотеза. Международная нейрохимия, 62(1), 122-136. : 10.1016/..2012.09.020

Генри, М., Серрутти, Н., Аупинель, П., Декуртье, А., Гейрард, М., Оду, Дж. Ф., ... Бретаньоль, В. (2015). Согласование лабораторных и полевых оценок токсичности неоникотиноидов для медоносных пчел. Труды Королевского общества -Биологические науки, 282(1819). : 10.1098 / .2015.2110

Хладик, М. Л., и Колпин, Д. В. (2016). Первая в национальном масштабе разведка неоникотиноидных инсектицидов в потоках по всей территории США. Химия окружающей среды, 13(1), 12-20. : 10.1071/15061

Хопвуд, Дж., Код, А., Вон, М., и Блэк, С. Х. (2016). Рекомендации по защите опылителей от неоникотиноидов. Извлечено из

, . ., & , . . (2014). Экологическая судьба почвы с применением неоникотиноидных инсектицидов в агроэкосистеме орошаемого картофеля.  , 9(5). :10.1371/..0097081

, ., , ., , ., & , . (2011). Обзор состояния и глобальной стратегии в отношении неоникотиноидов. Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии, 59(7), 2897-2908. : 10.1021 /101303

Джонс, А., и Тернбулл, Г. (2016). Концентрация неоникотиноидов в британском меде с 2013 года. Наука о борьбе с вредителями, 72(10), 1897-1900. : 10.1002/ .4227

Джонс, А. Т., Г. (2016). Концентрация неоникотиноидов в британском меде с 2013 года. Наука о борьбе с вредителями, 72(10), 1897-1900.

Кесслер С. С., Тидекен Э. Дж., Симкок К. Л., Дерво С., Митчелл Дж., Софтли С., Райт Г. А. (2015). Пчелы предпочитают продукты, содержащие неоникотиноидные пестициды. , 521(7550), 74-145. :10.1038/14414

Крупке, К. Х., Хант, Дж. Дж., Эйтцер, Б. Д., Андино, Г., и Гивен, К. (2012). Многочисленные пути воздействия пестицидов на медоносных пчел, живущих вблизи сельскохозяйственных полей.  , 7(1). :10.1371/..0029268

, . ., , . ., & , . . (2014). Сублетальное воздействие неоникотиноидов нарушило зимовку медоносных пчел, прежде чем перейти к нарушению коллапса колонии. Вестник инсектологии, 67(1), 125-130.

Лундин, О., Рундлоф, М., Смит, Х. Г., Фрис, И., и Боммарко, Р. (2015). Неоникотиноидные инсектициды и их воздействие на пчел: систематический обзор исследовательских подходов и выявление пробелов в знаниях. ПЛОС ОДИН, 10(8).

Мацумото, Т. (2013). Уменьшение самонаводящихся полетов у медоносной пчелы после сублетальной дозы неоникотиноидных инсектицидов. Вестник инсектологии, 66(1), 1-9.