Экспериментальные исследования биологической индивидуальности с использованием морских беспозвоночных

Содержание

Введение 3

Генри Ван Питерс Уилсон 5

Эксперимент Генри Уилсона 1907 года 12

Эксперимент Джулиана Хаксли 1912 года 17

Губка – модельный организм 20

Обсуждение будущих исследований 24

Список использованных источников 26

Введение

Эта цитата из биолога Дж.Б.С. Холдейна иллюстрирует глубину знаний, полученных в результате изучения и понимания сложных и порой странных механизмов биологических процессов.[2]Двадцатый век добился значительных успехов в нескольких областях, включая генетику и эволюционную биологию. В начале века одной из менее значительных областей в то время, экспериментальной зоологии беспозвоночных, еще предстояло оставить свой след в истории. Однако эта область биологии оказала значительное влияние на философское представление о биологической индивидуальности. Дэвид Валле определяет индивидуальность как естественные качества, которые отличают одну сущность от другой.[3]К ним относятся изменения внутри организма или в клеточной структуре и функциях. Индивидуальность - неоднозначный термин, поскольку в настоящее время существует множество способов описания личности. Ученые и философы обсуждали этот вопрос с древности и предлагали конкурирующие определения. [4]

Два наиболее важных определения индивидуальности - это взгляд, ориентированный на организм, и взгляд на жизненный цикл. До девятнадцатого века философы и ученые полагались в основном на невооруженный глаз, используя морфологию, анатомию и эмбриологию, чтобы различать индивидуальности. Наблюдательный взгляд в древности, во многом основанный на размышлениях Аристотеля об индивидуальности, состоял в том, что единый организм рождается, становится половозрелым и размножается, а затем умирает.  На рубеже девятнадцатого века философы биологии начали изучать роль, которую жизненные циклы сыграли в этом взгляде на организм. В некоторых случаях, как у медузы, свободно плавающая форма медузы (взрослая) чередовалась с сидячей формой полипа (потомства). Это чередование означало, что в течение своего жизненного цикла он мог переключаться между полипом и медузой, что переворачивало линейные представления об одном организме.[5] Именно в двадцатом веке эти критерии стали еще более шаткими, когда было обнаружено, что отдельные организмы, такие как медуза, состоят из колоний организмов, каждый из которых, по-видимому, действует сам по себе. Колониальные животные также создавали проблемы с определением понятия индивидуума. Особенно это касалось губок.

В этой статье анализируются два основных тематических исследования - эксперименты Генри Ван Питерса Уилсона и Джулиана Хаксли.[6][7]Оба мужчины исследовали концепцию биологической индивидуальности в лаборатории путем диссоциации клеток губки.  Эти важные эксперименты позволили биологам оценить, являются ли отдельные клетки губки, обладающие свойством регенерировать другие клетки или целую губку, индивидуумом.

Генри Ван Питерс Уилсон

Прежде чем углубляться в биологическую индивидуальность, было бы лучше понять, кем был Уилсон и как его работа вписывается в ландшафт биологии Золотого века.  Генри Ван Питерс Уилсон, относительно малоизвестная фигура в истории биологии, родился в 1863 году в Балтиморе, штат Мэриленд. Ни его отец, ни мать не были учеными. После окончания Балтиморского городского колледжа Уилсон поступил в Университет Джона Хопкинса с намерением изучать медицину.[8][9] Вскоре он переключился на зоологию и стал частным преподавателем в нескольких известных семьях Мэриленда.  После завершения своей диссертации по морской эмбриологии в 1888 году Уилсон занимал ряд должностей. Например, он отправился на Багамы изучать губок и нашел работу научного ассистента в учреждении Комиссии США по рыболовству в Вудс-Хоул, штат Массачусетс. Все это время он разрабатывал публикуемую статью, основанную на его диссертационном исследовании под названием"Эмбриология морского окуня (Serranus atrarius)" под руководством Уильяма Кита Брукса, завершенном в 1891 году, в котором представлено классическое исследование эмбриологии позвоночных и содержатся превосходные иллюстрации[10][11][12].

Должности, которые он занимал, и его рукопись привлекли внимание Университета Северной Каролины в Чапел-Хилл, и растущий в то время зоологический факультет попросил Уилсона стать первым профессором зоологии на биологическом факультете университета[13]. В том же году, когда была опубликована его рукопись, Уилсон принял эту должность и переехал в Чапел-Хилл, где продолжал активно преподавать и заниматься исследованиями до самой своей смерти. Рассказы о трудовой этике и личности Уилсона изображают его целеустремленным и волевым[14].Его биограф, Дональд Костелло, описывает человека, который “пешком пробирался по грязным улицам в плохо оборудованные лаборатории с самым элементарным оборудованием”[15].Он был человеком динамичной личности, и поскольку он был одним из немногих профессоров университета на кафедре зоологии, у него было немало забот.

Он должен был управлять кафедрой зоологии практически без денежных средств, обучать большое количество студентов без достаточного количества преподавателей, ассистентов или надлежащего оборудования и продолжать проводить значительные исследования на уровне, вызывающем похвалу у его коллег в этой стране и за рубежом, в учреждении, где исследовательские считалось, что это имеет значительно меньшее значение, чем обычное преподавание, и там, где было разрешено, чтобы профессор посвящал свое свободное время (если таковое было), каникулы и лето (без зарплаты) своим исследованиям.[16]

Кафедра зоологии Университета Северной Каролины отметила преданность Уилсона своей работе и в 1929 году присвоила ему звание профессора зоологии Кинана. Получив годичный отпуск, Уилсон провел большую часть своего времени в Зоологической лаборатории в Неаполе, где провел серию экспериментов, изучающих метаморфозы личинок галихондриальной губки[17].

Позже он преподавал и проводил исследования на морской станции Министерства рыболовства США, расположенной в Бофорте, штат Северная Каролина[18].Он проводил почти все свое время на станции, и именно здесь он проводил свои самые важные эксперименты. За свою жизнь он опубликовал более девяноста статей.[19]Эти эксперименты получили высокую оценку коллег и биологов со всей страны. Признание, которое он получил за свою работу, привело к серии переписок с другими биологами, в первую очередь с администратором Гарвардского музея и морским биологом Александром Агассисом[20].В 1903 году Агассис связался с Уилсоном, чтобы изучить и идентифицировать губки, собранные океанографической экспедицией USSAlbatross.[21] К моменту своей смерти, в 1939 году, Уилсон будет известен как один из ведущих мировых специалистов по губкам. Бывший профессор зоологии Кинана и один из многих биографов Уилсона Дональд Костелло писал: “Он был не из тех людей, которые легко терпели дураков среди своих коллег, ассистентов или студентов. Он ожидал эффективности, почти приближающейся к совершенству, как от других, так и от самого себя, и работал с неутомимой энергией, пытаясь достичь этой цели”[22].Он также был жизнерадостным человеком, которого его ученики ласково прозвали ‘Лягушатником’, поскольку он проводил большую часть своего времени в морской лаборатории в Бофорте. Как заметил один из его бывших студентов: “Лаборатория Бофорта была его детищем, его радостью и любимцем … именно в Бофорте мы узнали этого человека как нечто большее, чем просто учитель”[23].Станция стала особым местом для Уилсона, так как он испытывал большую гордость за свое творение. Вклад Уилсона в научный профиль UNC был значительным, и в 1939 году, в год смерти Уилсона, университет переименовал Уилсон-холл в офисы биологического факультета. Коллега Уилсона и коллега-биолог из UNC Рональд Э. Кокер потратил значительную часть своего времени на создание Мемориального фонда и сбор документов Уилсона.[24][25][26]Его самой известной работой по вопросу индивидуальности была егоработа “О некоторых явлениях слипания и регенерации у губок” 1907 года[27].

Эксперимент Генри Уилсона 1907 года

Статья Уилсона 1907 года считается его наиболее широко цитируемой статьей.  Эта статья внесла значительный вклад в понимание биологической индивидуальности. В нем описывалось исследование, проведенное Уилсоном в университете с использованием уникальной на тот момент методологии и набора материалов.

Объектом эксперимента Уилсона был вид губки Microciona prolifera, который в изобилии произрастал в Северной Каролине. Уилсон разрезал и раскрошил бисквит на мелкие кусочки и пропустил их через мелкое металлическое сито. Разрушая тело губки, он отделял составляющие ее клетки так, что они были физически изолированы от других. После того, как их разорвали на части, Уилсон поместил диссоциированные клетки в ведро с соленой водой. Когда клетки, наконец, осели на дно, произошло замечательное явление.[28]Уилсон писал, что “слияние гранулярных клеток началось немедленно, и через несколько минут большинство из них объединились, образовав небольшие конгломератные массы”[29].Объединение клеток губки после дезагрегирования показано на рисунке 2 ниже. На рис. 2 показаны “личинки”, или отдельные клетки губки, которые сливаются, превращаясь в то, что Уилсон называет “идеальными губками”[30].Уилсон пронумеровал их, потому что клетки образовали разные формы, когда находились в процессе слияния[31].

Примерно через три дня клетки воссоединились и дифференцировались в свои составные функции. Дермальные клетки располагались на внешней стороне губки, а жгутиковые камеры - на внутренней, создавая тем самым функциональную губку.[32][33]Однако следует отметить, что в статье Уилсона не рассматривались последствия феномена регенерации, указывая на возможность биологической индивидуальности. Хотя в статье Уилсона не были полностью рассмотрены более широкие и глубокие философские проблемы, он отметил: “к такой массе обычная идея индивидуума неприменима”[34].

Уилсон развил свои философские размышления об индивидуальности в менее известной работе под названием “Природа индивидуума в животном мире”, которая представляла собой стенограмму лекций, прочитанных в 1915-1916 годах, которую он опубликовал вжурнале Научного общества Элиши Митчеллав апреле 1917 года. В этих лекциях Уилсон описал эксперимент, который он провел над способностью губки адаптироваться к определенным условиям. Когда он держал губку “в заключении в неблагоприятных, но не сразу катастрофических условиях, тело губки быстро [отказалось] от большей части своей структуры”[35].Когда Уилсон снизил содержание кальция в контейнере, клетки внутри начали приспосабливаться к изменяющейся среде, поскольку губка пыталась защитить себя. Уилсон обнаружил, что если продолжать подвергать губку неблагоприятным условиям, она “перестает действовать как личность.

Большая его часть погибает. Клетки собираются в пятна и образуют небольшие массы, легко различимые по их яркому цвету”[36].[36]Затем Уилсон начал размышлять о философском значении своего эксперимента. Он увидел, что последовательность событий, от распада клеток сложного и умирающего организма до образования отдельных составляющих масс, иллюстрирует давний взгляд на индивидуальность. Эта точка зрения была известна как концепция частей и целого[37].Уилсон считал, что губка отказывается от своего индивидуализма и распадается на массы, каждая из которых способна производить новых индивидуумов. Открытия Уилсона побудили другого биолога, Джулиана Хаксли, продолжить дальнейшие исследования по этому вопросу.

Эксперимент Джулиана Хаксли 1912 года

Эксперименты Хаксли с клетками губок и их значение для биологической индивидуальности требуют рабочего понимания нескольких концепций: понятия частей и целых и теории группового отбора. Концепция частей и целого - это физиологический взгляд на индивидуальность животного, который рассматривает организм как состоящий из компонентов, которые взаимодействуют на благо целого. Общая идея была разработана и усовершенствована французским физиологом девятнадцатого века Клодом Бернаром, который применил это понятие к клеточной функции. Целое функционирует как система взаимосвязанных частей, каждая из которых служит определенной цели.

Второе понятие - это теория группового отбора. Теория группового отбора - это несколько спорный взгляд на естественный отбор, который действует коллективно на всех членов данной группы вместо того, чтобы работать на индивидуальном уровне.[38][39]В настоящее время эта теория используется для объяснения многих самых неприятных загадок биологии, “включая природу индивидуальности и основные переходы в эволюционной истории”[40].Основываясь на некоторых открытиях Уилсона, Хаксли объяснил логические связи между теорией группового отбора и концепциями биологической индивидуальности.

В 1909 году двадцатилетний Джулиан Хаксли принял стипендию для работы на Морской зоологической станции в Неаполе, Италия. Там он повторил эксперимент Уилсона, используяSycon губку рода Sycon, что позволило ему культивировать клетки, которые были больше, чем у губки Уилсона, и эксперименты с клетками большего размера позволили ему наблюдать за их миграцией через шнековую пластину без необходимости полагаться на методы отмирания или приобретать разные виды губок.[41] Следуя методике Уилсона, Хаксли измельчил губку на мелкие кусочки и пропустил фрагменты через сито.

После извлечения содержимого он исследовал его под микроскопом, чтобы подтвердить результаты Уилсона. Хаксли обнаружил, что выводы Уилсона были точными, и подчеркнул, что клетки не только пережили свое отделение друг от друга, но и новое расположение, по-видимому, не нарушило их.

Уровень автономии, демонстрируемый дезагрегированными ячейками, убедил Хаксли в том, что они обладают всеми признаками истинной индивидуальности, которые, по его мнению, являются отдельными составными частями губки, повторно объединяющимися на благо группы или всей губки[42].В своем эссе под названием “Биологическая основа индивидуальности” Хаксли отметил, что, хотя “целая губка является истинной индивидуальностью, состоящей из гармоничных частей, все же эти части сами по себе могут вести себя как гармоничные целые”[43].

Теория слияния губок Хаксли выступает в качестве главного примера части и целостной концепции индивидуальности и работает в сочетании с пониманием биологического сотрудничества начала двадцатого века. Однако это было не единственное его открытие в эссе 1912 года, поскольку позже он описал, как диссоциированные клетки перемещались по дну резервуара амебоидным образом, в конце концов соединяясь вместе, образуя клеточный шарик.

Затем специфические клетки, которые выполняли определенные функции, такие как клетки воротничка и дермальные клетки губки, начали разделяться. Через несколько дней этот случайный набор клеток превратился “в настоящую губку, живую и функционирующую, во всех отношениях похожую на ту, которая выросла из яйцеклетки”[44].Хаксли пришел к выводу, что клетки, по-видимому, подчиняются высшей индивидуальности. Он заметил: “казалось, что существует странная организующая сила, превосходящая силу самих клеток - идея целого, информирующего части”[45].Эта эгоистичная организация озадачила его, когда он попытался провести второй эксперимент, чтобы понять, что заставило эти отдельные ячейки объединиться.[46]На рисунке 3, представленном на следующей странице, показано слияние ее воротничковых клеток, питающих фильтр клеток губки. Они взаимодействуют, образуя то, что Хаксли назвал протероспонгиями, или “колониями из одного слоя клеток, которые образуют изогнутую пластинку или сферу клеток".[47]

Эксперимент Хаксли, по сути, показал, что отдельные клетки образуют многоклеточное целое.[48][49]Разделение уменьшило бы количество пищи, которую могла бы собрать каждая клетка ошейника. Сотрудничество не только безопасно для одной клетки-ошейника, но и экономично, поскольку возможность делиться пищей между собой максимизирует ее ценность для выживания, тем самым сводя к минимуму потенциальный риск. Это похоже на то, как действуют Горгонии. Горгонии - это сидячие колониальные книдарии, обитающие во многих мировых океанах. Они состоят из множества отдельных полипов, которые объединяются на субстрате, чтобы сотрудничать для выживания целого.[50]

Хаксли полагал, что ответ кроется в таинственном и скрытом процессе эволюционной истории жизни. Чтобы доказать это, Хаксли модифицировал переменные эксперимента Уилсона, выделив диссоциированные клетки воротничка из тела губки.  Специализированные клетки образовали сферическую массу, которую он интерпретировал как “свидетельство того, что губки произошли от клеток, которые существовали как свободноживущие и независимые особи”[51].

Хаксли объяснил, что эти клетки в далеком эволюционном прошлом, должно быть, передали большую часть своей индивидуальности сформировавшейся колонии, тем самым обеспечив многоклеточность.[52]Хаксли заметил: “каждая клетка сохраняет значительную степень независимости и все же подчинена благу целого”[53]. Как только возникнет сотрудничество, конкуренция между кооперативными подразделениями будет необходима для повышения эффективности их объединения. Хаксли объяснил, что это врожденная эволюционная потребность организмов, которые проявляют специфические регенеративные способности, таких как губки, и что поэтому после диссоциации выгодно, чтобы его клетки функционировали и сотрудничали, а не более вероятный вариант, умирающий как составные части.

Использование Хаксли группового отбора начала двадцатого века и концепции частей и целого позволило ему создать более тонкую структуру индивидуальности, которая отклонилась от взгляда, ориентированного на организм, и критериев жизненного цикла, к эволюционной интерпретации этого предмета.

Понятие эволюционного индивидуума в настоящее время представляет собой более подробную версию, чем первоначальный замысел Хаксли. Современный философ науки Питер Годфри-Смит предположил: “различие между скоплением клеток и многоклеточным организмом - это не категориальная дихотомия, а дихотомия, лучше всего расположенная вдоль континуума”[54]. 

В одном случае Годфри-Смит называет эволюционного индивидуума дарвиновским индивидуумом, “имея в виду, что они могут образовывать популяции, способные подвергаться эволюции путем естественного отбора, как это происходит в случае рака”.[55]Смит, похоже, опирается на идею Хаксли об эволюционном индивидууме, утверждая, что клетки в некоторых случаях может быть дегарвинизирована, при которой клетки становятся подчиненными частями всего организма.

Именно в этом контексте второй эксперимент Хаксли можно понимать в эволюционном контексте, поскольку дегарвинизированные клетки губки уступили свою индивидуальность, чтобы служить на благо организма. Хаксли применил эту структуру, полученную из его экспериментов с губкой, по всей биологической иерархии, от генов и органелл до популяций и сообществ, указав, что они “представляют собой все уровни индивидуальности”[56][57].

Использование теории группового отбора, или кооперации, для определения биологической индивидуальности позволило сделать множество открытий. Это позволило философам и биологам создать критерий того, что такое индивидуум, и применить его к исследованию других организмов, помимо губок.

Эмбриологические исследования адгезивных и диссоциативных свойств эмбрионов цыплят и амфибий побудили к дальнейшим исследованиям природы индивидуальности, создав более сложный критерий на клеточном уровне организмов, в котором отдельные клетки могут группироваться на благо целого.  Этот новый и экспериментальный взгляд на индивидуальность объединил аспекты философии наблюдений Аристотеля, которая рассматривала индивидуальность как единый организм, рождающийся, становящийся половозрелым и умирающий, с тем, который можно найти в природе.

Следует отметить, что описанные выше экспериментальные манипуляции не были отнесены к началу двадцатого века. В 18 веке Абрахам Трамбле изучал регенерацию у видов гидр, пытаясь определить, является ли изучаемый им вид таксономически “либо растением (которое регенерирует), либо животным (которое этого не делает)”[58].Трамбле разработал экспериментальную методологию манипулирования живыми организмами для решения сложных биологических проблем.

В некотором смысле методы Трембли отражают методы Уилсона и Хаксли, поскольку они использовали регенеративную способность губок к пониманию. Экспериментатором прошлого, который использовал методологию, аналогичную первоначальному эксперименту Уилсона, был немецкий биолог 19-го века Вильгельм Ру. Ру, используя бластомер лягушачьих яиц вместо клеток губки, описал явление, аналогичное явлению Уилсона. На ранних стадиях сегментации Roux разделил бластомеры, которые затем медленно приближались друг к другу, пока, наконец, не соприкоснулись.[59]

Губка – модельный организм

В этой статье подчеркивается сдвиг в представлениях о биологической индивидуальности от концепции, пронизывающей иглу между философией и натурфилософией, или наблюдением, к более экспериментальному взгляду.  Однако это могло бы быть невозможно, если бы не единственный экспериментальный объект - губка.

Хотя большая часть статьи описывала эксперименты Уилсона и Хаксли с губками, а также их философские размышления о природе индивидуальности в том, что касается губок, сказать, что губка не была экспериментальным организмом или, по крайней мере, не имела большого значения до работы Уилсона, означало бы обесценить число биологов, которые использовали морских беспозвоночных, чтобы осветить анатомическую и физиологическую природу губки, а также ее динамическую клеточную активность. Захватывающая история губки восходит к 16 веку, однако ее использование в качестве экспериментального организма для освещения сложных концепций, таких как биологическая индивидуальность, началось в 19 веке.

В 1862 году Оскар Шмидт описал в серии мемуаров, как тело губки образует спикулы, которые служат основой для губки. Он также заметил, что если разрезать тело губки, то части прикрепятся к другим клеткам и вырастут как новые особи.[60]Другим примером пересечения индивидуальности и экспериментального использования губки является знаменитый биолог Эрнст Геккель, который в 1872 году использовал губки в качестве основы своей колониальной теории.

Теория описывала ряд форм на ранних этапах эволюционной истории жизни, в которых древние и простые одноклеточные особи уступили свою индивидуальность, чтобы сформировать колониальную многоклеточную особь, более известную как губка[61]. Чтобы исследовать и объяснить эту теорию, Геккель использовал жгутиковые клетки, или воротничковые клетки, губок. Клетки отражали то, как, по мнению Геккеля, должен был выглядеть ранний эволюционный переход, когда клетки объединились, чтобы сформировать многоклеточный организм.

Эти два эксперимента являются явными предшественниками методологии и уровня анализа, продемонстрированного Уилсоном и Хаксли, поскольку они использовали методы и теории 19-го века, чтобы раздвинуть границы запросов века на индивидуальность. Хотя сложность губки как экспериментального инструмента была понятна биологам в то время, этого нельзя сказать о современных историках биологии.

В целом историография губок, как она соотносится с историей биологии, отсутствует. Как однажды написал Уилсон в своем эссе 1932 года под названием“Губки и биология", "если бы губки могли выражать себя…

Я думаю, что хорошо говорящая губка могла бы обратиться к биологам примерно следующим образом: "Я понимаю, что мы не так широко известны, как некоторые другие, и все же я чувствую, что… мы не такая уж неинтересная раса”[62].Занимаясь этим вопросом, такие историки науки, как Роберт Ричардс и Линн Найхарт, рассматривали губку как незначительного игрока в более широкой истории современной биологии.

Оба описывают систематику, морфологию и эволюцию губки. Они также отметили его вклад в теорию знаменитого эмбриолога Эрнста Геккеля о том, что эмбриология и эволюционная биология связаны, а не являются разными предметами[63].Эти примеры подчеркивают особенности губки, но не демонстрируют ее роль в качестве модельного организма.[64]Даже книга Эндерсби"История биологии морской свинки", которая отслеживает историю биологии через пересечение классических исследований модельных организмов и истории культуры, касается только губок.[65][66]

В нем Эндерсби рассказывает, что известный эмбриолог Эли Мечникофф использовал губок и других беспозвоночных в качестве платформы для изучения иммунологии внутренних органов с использованием специализированных клеток или фагоцитов. Использование Мечниковым губчатых клеток показывает, что губки сыграли, по крайней мере, некоторую роль в понимании иммунитета. Хотя Ричардс, Найхарт и Эндерсби изображают изучение губок как постоянную, но незначительную деятельность, их важность была осознана рядом биологов двадцатого века, включая современника Уилсона, российского морского биолога и эмбриолога Пола Гальцоффа.

Гальцофф изучал распознавание "я" и "не-я" у губок. В 1923 году он повторил один из экспериментов Уилсона с двумя разными видами губок,Reniera informisиReniera densa, с разными цветами. Обе губки были разного цвета, причем одна была красной, а другая желтой, и они измельчили их обе в раствор и определили, что “клетки двух разных видов губок, смешанные, сливаются только с клетками своего вида”.[67]Гальцофф был поражен этим открытием и попытался выяснить больше об этом способность различать посторонние элементы. Он также пометил обе губки чернилами и умер.

В первой части эксперимента была предпринята попытка искусственного прессования губок вместе путем центрифугирования их в смешанной суспензии.[68]В этом тесте не было достигнуто полного слияния с клетками другого вида, только скопление слабо перемешанных клеток. Гальцофф проанализировал скопление через 24 часа и обнаружил, что желтая масса клеток губки образовала шаровидные агрегаты с заметными мембранами, отделяющими их от клеток других видов.

Виды желтых губок также вырабатывали цитотоксические ферменты, которые наносили ущерб другим видам. Кроме того, желтая губка создала вокруг себя барьер. Гальцофф пришел к выводу, что клетки губки могут распознавать свой вид, или себя, от других, не принадлежащих к их виду (или не являющихся самими собой)[69].

На диаграмме показано, как разные виды губок после диссоциации могут распознавать свои собственные клетки из разных клеток.[70][71]

Когда два неродственных вида механически диссоциируют в одноклеточную суспензию, они в свое время разделятся на два отдельных скопления клеток губки исходного вида. На диаграмме прямоугольный вид можно рассматривать как один из рода Renaria Гальцоффа, а треугольный вид Microciona prolifera Вильсона. Шипы для каждого представляют необходимый поверхностный материал, необходимый для конкретной повторной агрегации. Именно благодаря этим компонентам клеточной поверхности клетки могут отличать себя от не-себя.

Иммунологическая способность клеток различать "себя" и "не-себя" сама по себе не нова для биологии начала двадцатого века. Вероятно, одним из первых ученых, которые рассказали научному миру о существовании этого явления в 19th веке, был Пауль Эрлих, который проанализировал ткани человеческого тела и объяснил, как организм вырабатывает то, что он называет "амборецепторами", обычно называемые антителами, которые были направлены против определенных тканей, которые имели был скомпрометирован. Хотя это явление было хорошо известно ко времени эксперимента Гальцоффа на двух губках, способность организма губки или даже ее отдельных клеток отличать себя от не-я, используя ту или иную форму иммунологической способности, демонстрирует его универсальность в качестве экспериментального объекта, используемого для решения некоторых самые неприятные проблемы биологии за пределами биологической индивидуальности и регенерации. [72]

В основе иммунологии лежит идея о том, что организм может отличать себя от не-себя с помощью специфических макромолекул. Эта способность аналогична классическому примеру иммунологии - антителу и соответствующему антигену. Когда инородное тело заражает организм человека, предпринимается попытка исправить дисбаланс и отреагировать на появление чужеродных макромолекул или комбинации макромолекул путем создания антител.[73]Антитело физически прикрепляется к соответствующему антигену захватчика. Связывание антитела с антигеном, физическое связывание, является основным способом, с помощью которого человеческий организм нейтрализует захватчиков[74]. Соединяясь с антигеном, антитело облегчает фагоцитам поглощение захватчиков.

Антигены захватчика ускоряют процесс фагоцитоза, или поедание клеток облегчается присутствием антител. Реакция клетки на чужеродных захватчиков является важным аспектом иммунологии, который можно проследить непосредственно до работы Гальцоффа и Уилсона над губками. Комплексное использование морских губок в биологических исследованиях Уилсона, Гальцоффа, Мечникова и Хаксли приводит доводы в пользу вхождения губки в пантеон модельных организмов. Универсальность этих простых беспозвоночных в качестве инструмента позволила таким ученым, как Уилсон и Хаксли, глубже разобраться в таком сложном биологическом явлении.

Многие другие характеристики иллюстрируют роль губки как модельного организма в истории биологии, за исключением большого историографического пробела и ее универсальности как в клеточной адгезии, так и в иммунологических экспериментах.

Повсеместная природа губки, как центра многих новаторских экспериментов как в начале, так и в конце двадцатого века, была обусловлена не только ее приспособляемостью в качестве объекта эксперимента, но и доступным способом получения клеток. Фактически, Уилсон разработал, в том же году, когда он опубликовал “О некоторых явлениях слипания и регенерации губок”, метод искусственного выращивания губок, чтобы будущие исследователи могли легко получить доступ к губке, вместо этого полагаясь на внешних поставщиков, если их не было рядом с водоемом или пришлось нырять с губкой, как это делал Уилсон на американском корабле "Альбатрос".

Уилсон обнаружил, что, добывая губки из океана, организм со временем медленно деградировал в плазмодиальные массы либо поодиночке, либо группами. Однако, если бы регенеративную массу поместили в тканевые мешки с тонкими болтами и подвесили в коробке, плавающей в гавани, “освобожденной, насколько это возможно, от любых живых устриц и крабов, они могли бы превратиться в функциональные губки”[75].В течение многих периодов проб и ошибок Уилсон нашел метод, который оказался весьма успешным.

Пакеты прямоугольной формы были разделены на отсеки размером примерно в квадратный дюйм, две плоские стороны которых почти соприкасались.

В каждое такое пространство вводили изолированную плазмодиальную массу, и мешок зашивали. Было обнаружено, что в таких мешках массы удерживались на месте достаточно долго, чтобы они могли прочно прикрепиться к скрепляющей ткани. Прикрепившись к ткани, они разрастаются, иногда пробиваясь сквозь стенку во внешнюю воду [внутри отсека], и превращаются в идеальные губки с отверстием, каналами, порами и жгутиковыми камерами в таком изобилии, что могут быть переполнены.[76]

Этот метод позволил Уилсону проводить свои регенеративные эксперименты без дополнительного давления, связанного с привлечением сторонних поставщиков или необходимостью нырять за губками в гавани Бофорта. Вновь созданные губки были неповрежденными и достаточно функциональными, чтобы Уилсон мог восстановить губки, извлеченные из их контейнеров. “Если это так, то мы имеем здесь средство распространения, которое при дальнейшем развитии методов может в какой-то момент оказаться экономически целесообразным”[77].

Помимо очевидных характеристик экономичности и универсальности, наиболее фундаментальным элементом модельного организма является его[78]стандартизация.

Историк доктор Рэйчел Анкени суммировала это лучше всего, заявив, что “основная концепция, лежащая в основе исследования модельных организмов, заключается в том, что определенные виды (или, точнее, штаммы этих видов), которые относительно просты структурно и в остальном, были стандартизированы, чтобы они могли служить ресурсным материалом для исчерпывающего или детального изучения конкретных биологических явлений включая генетические процессы и процессы развития”. В том же духе, что и другие традиционные организмы, которые прошли этот тест, чтобы быть помеченными как модельный организм, губка также может быть стандартизированным организмом в начале двадцатого века. Начиная с 18-го века, большая часть зоологического мира знала, что губки были простыми существами, которым не хватало сложности нервной системы, сердечной системы и состояли из простой пищеварительной системы, и к двадцатому веку многие из их, казалось бы, динамичных клеточных структур и функций начали исчезать или, по крайней мере, исчезали. по крайней мере, хорошо понятный. 

При использовании в качестве ресурсного материала эта статья довольно убедительно показала, что губки исчерпывающе использовались для изучения различных биологических явлений, таких как биологическая индивидуальность, регенерация и иммунология.

Обсуждение будущих исследований

В начале- середине двадцатого века экспериментаторы предприняли несколько попыток определить способ связи между отдельными клетками губки, когда они сливались, образуя функциональные губки. И Уилсон, и Хаксли объяснили, что клетки губки общаются посредством тактильной коммуникации, при которой организмы общаются или взаимодействуют посредством прикосновения. Согласно исследованиям Хаксли и Гальцоффа, протоплазма клеток губки является основой этой коммуникации, поскольку клетки соприкасаются и, кажется, понимают, к какому виду они относятся и какие дифференцированные клетки они представляют, когда они объединяются, чтобы создать функциональную губку.

Но Гальцофф полагал, что слипание губок, возможно, имеет химическую природу. Эта гипотеза в чем-то похожа на современное понимание слизевикаDictyostelium discoideum. Dictyostelium- это своеобразная слизевидная плесень, поскольку, если ее части когда-либо разделяются и нуждаются в пище, отдельные слизевидные плесени вызывают химическую реакцию, циклический AMP или cAMP, что заставляет слизевидную амебу сходиться по градиенту химического сигнала и образовываться вместе, поскольку это более выгодно быть группой, а не отдельными частями.[79]

Точно так же Гальцофф полагал, что клетки губок действуют таким же образом. Однако после проведения серии химических анализов для выявления химических реакций клеток Гальцофф не смог идентифицировать химические сигналы от отдельных клеток.[80][81] В конце концов Гальцофф пришел к выводу, что клетки губки должны проходить процесс, аналогичный сценарию случайного блуждания, в том смысле, что клетки случайным образом объединяются, используя амебоидное движение, когда они пытаются сгруппироваться, как видно на рисунке 5 ниже. 

Рисунок 5 представлял собой рисунок миграции клеток, сделанный Гальцовым в 1923 году. Гальцофф показал особую губчатую клетку, археоцит; изMicrocionaрода Microciona, пробирающуюся вокруг шнековой пластины, и по мере ее перемещения она сливалась с кожными клетками, воротниковыми клетками и другими клетками археоцитов, образуя агрегат.[82]

Объяснения Уилсона, Хаксли и Гальцоффа о рекомбинации отдельных клеток губки показывают, что экспериментаторы начала и середины двадцатого века приводили противоречивые описания этого замечательного явления. В настоящее время существует много современных исторических и философских дискуссий о биологической индивидуальности. Эти научные дискуссии действительно важны, поскольку они открывают новые и захватывающие перспективы. 

Например, недавняя интерпретация биологической индивидуальности была обнаружена современным философом биологии Эндрю Рейнольдсом. Рейнольдс фокусируется на клеточной коммуникации, которая была фундаментальным аспектом экспериментов Уилсона и Хаксли. Эта линза может стать многообещающим фокусом для ученых и философов как способ понять способность губки образовывать отдельные части многоклеточного целого и то, как эти части могут преобразоваться обратно в функциональную губку. Однако в этой статье указывается на необходимость пересмотра прошлых экспериментов с клетками губок и их важность для изучения отдельных частей и всей концепции в целом.

Экспериментально перепроектируя знаменитый эксперимент Уилсона, а также его последующие итерации другими биологами, в современном смысле, можно было бы различить основные аспекты того, как эти отдельные клетки губки могут отличать себя от не-себя, регенерировать и повторно объединяться обратно в функциональную губку.[83][84]Переработка эксперимента Уилсона, возможно, позволила бы экспериментально подтвердить описание Рейнольдсом клеточной социологии как способа понять способность губки образовывать отдельные части многоклеточного целого, а затем быть способной преобразоваться обратно в функциональную губку. Фактически, одним из перспективных направлений для ученых и философов науки, обученных лабораторным наукам, чтобы отточить их, был бы способ понять способность губки образовывать отдельные части целого и то, как эти части могут преобразоваться обратно в функциональную губку после включения в качестве совокупности дифференцированных клеток, как описано на рисунке 4.[85][86]Это явление известно как сортировка, и оно было настолько горячо обсуждаемой темой исследований регенерации губок в начале двадцатого века, что Хаксли попытался выявить внутренние механизмы этого явления в своем эссе 1912 года о биологической индивидуальности.

Хаксли показал, что клетки губки, по-видимому, знают свою функцию и место в растущей структуре того, что в конечном итоге станет морской губкой.[87]Этот феномен был замечен не только Хаксли, но и Уилсоном, который пренебрег идеей внутреннего набора клеток, сортирующих себя в пользу альтернативной теории. Он заявил, что археоциты, наиболее распространенный тип клеток после диссоциации, могут дифференцироваться в другие клетки по мере реформирования губки.[88]Как заметил Рейнольдс, “клетки - это нечто большее, чем "строительные камни", а стадные социальные организмы, находящиеся в постоянном общении друг с другом посредством химических или физических сигналов”[89].Повторяя первоначальный эксперимент, можно надеяться уточнить понятие частей и концепцию целого, тем самым определив, как эти отдельные части могут рекомбинировать, чтобы стать целым.

Заключение

“Подозрение Холдейна заключается в том, что мир не только более странный, чем мы предполагаем, но и более странный, чем мы можем предположить”, иллюстрирует глубину знаний, накопленных в результате изучения и понимания механизмов биологии.

Значение этого понимания в течение 20-говека не было утеряно для биологов, поскольку многие эксперименты превратили первоначально философскую и наблюдательную концепцию в естественное явление. Работа Уилсона и Хаксли доказала, что биологический индивидуум - это нечто большее, чем просто организмический индивидуум. Это тщательно продуманное творение, состоящее из уровней индивидуальности, которые являются более сложными, чем считалось ранее.

Аргумент этой статьи выходит за рамки анализа перехода от философского критерия индивидов, существовавшего до двадцатого века, к критерию экспериментальной легитимности на рубеже двадцатого века. В духе работы Линн Найхарт 2017 года о биологической индивидуальности, озаглавленной"Биологическая индивидуальность: интеграция научных, философских и исторических перспектив", статья широко объединяет современную научную методологию с историческими и философскими взглядами на предмет.  С одной стороны, статья представляет собой новую попытку дать экспериментальное понимание такому сложному понятию, как биологическая индивидуальность.

Это также подчеркивает Уилсона, относительно малоизвестную фигуру в истории современной биологии, и губку как модельный организм, которому еще предстоит оставить свой след в пантеоне модельных организмов, которые были проанализированы современными историками современной биологии. Однако способности губки в целом, а также ее клеток не ускользнули от внимания тех современных биологов, которые стремятся написать историю исследований регенерации или эмбриологии.

Это происходит на клеточном и экспериментальном уровне биологической индивидуальности, которая продолжает очаровывать философов и историков биологии. Предварительные экспериментальные исследования Уилсона и Хаксли позволили более поздним ученым глубже изучить и уточнить представления о биологической индивидуальности и ее важности.

Список использованных источников

Первичные источники

Александр Агассис Генри Ван Питерсу Уилсону, 1903 [Папка 1], Документы Х.В. Уилсона, 1903-1956, Архивы и специальные коллекции Университета Северной Каролины, Библиотеки Университета Северной Каролины.

Гальцофф, Пол С. “Амебоидное движение диссоциированных клеток губки”. Биологический бюллетень45, № 3 (1923): 153-61.

Холдейн, Дж. Б.С.Возможные миры и другие статьи. Нью-Йорк: Harper & Bros., 1928.

Хаксли, Джулиан С. “Биологическая основа индивидуальности”. Философия, № 03 (1926): 305-19.

Хаксли, Дж. С. “Некоторые явления регенерации у Сикона; с примечанием о структуре его воротничковых клеток”. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки202, № 282-293 (1912): 165-89.

Документы Р.Э. Кокера, 1748-1966, [Папки 3-15] Библиотека Уилсона Университета Северной Каролины, Библиотеки Университета Северной Каролины.

Специально для "Нью-Йорк таймс". “Доктор Генри Ван Питерс Уилсон из Северной Каролины”. New York Times(1923-Текущий файл) (Нью-Йорк, Нью-Йорк), 05 января 1939 года.

Уилсон, Дэвид. Наука о себе: Отчет о Новой иммунологии. Лондон: Longman Press, 1972

Уилсон, Х. В. “О некоторых явлениях слияния и регенерации губок”. Журнал экспериментальной зоологии, № 2 (1907): 245-58.

Уилсон, Х. В. “Природа индивидуума в животном царстве”. Научное общество Элиши Митчелла, № 4 (1914): 161-174.

Уилсон, Х. В. “Губки и биология”. Американский натуралист66, № 703 (1932): 159-70.

Уилсон, Х.В. “Новый метод, с помощью которого губки могут быть искусственно выращены”. Наука25, № 649 (1907): 912-15.

Вторичные источники

Анкени, Рэйчел А. “Историографические размышления о модельных организмах: или как мюрократия может ограничивать наше понимание современной генетики и геномики”. История и философия наук о жизни32, № 1 (2010): 91-104.

Андерсон, Уорвик и Иэн Р. Маккей. “Формирование иммунологического ”я": биологическая индивидуальность Ф. Макфарлейна Бернета". Журнал истории биологии47, № 1 (2013): 147-75.