Эссе «Динозавры: История, Физиология,
Поведение»
Теплокровность, Экология, Графское
Поведение
В статье сообщается о том, что
динозавры были огромными земными
рептилиями, которые жили на Земле
задолго до человека. Гигантские кости
динозавров были найдены в земле, где
люди жили в древние
времена. Например, в Древней Греции
они считались останками героев эпохи
Троянской войны, в то время как в
Средние века их считали останками
гигантов. Кроме того, они упоминались в
Библии вместе с животными, погибшими
во время потопа.
В статье рассматриваются различные
аспекты жизни динозавров, такие как их
физиологические особенности,
подсчетное поведение, окружающая
среда и фон. Одним из ключевых
понятий, отраженных в статье, является
история развития динозавров и те
функции, которые они выполняли в
своем обществе. Кроме того, в статье
рассматриваются модели поведения
динозавров и их отношения между
собой.
История развития динозавров
Со временем динозавров стали называть
полифилетической группой, состоящей
из различных подгрупп, которые не были
связаны между собой и развивались
параллельно; однако однородность
(монофилетичность) была доказана
большим количеством
исследований. Динозавры возникли
около 230-235 миллионов лет назад, в то
время как 20 миллионов лет спустя на
границе Пермского и триасового
периодов произошло массовое
вымирание как наземной, так и морской
биоты. Первая группа динозавров
Триасового периода занимала нишу
группы вымерших архозавров и
терапсидов. Предположения о
длительной "конкуренции" с другими
группами рептилий не были доказаны,
так как динозавры не демонстрировали
устойчивого роста разнообразия (Brusatte
et al., 2015). Очевидно, динозавры
занимали пустые ниши. Посттриасовое
развитие фауны динозавров происходит
синхронно с изменениями флоры и
палеогеографической обстановки.
В конце триаса и начале Юрского
периода континенты были соединены в
единый суперконтинент под названием
Пангея, и динозавры были представлены
в основном тероподами и травоядными
прозауроподами, которые
распространились повсеместно. Не
исключено, что основным источником
питания были голосеменные растения (в
частности, хвойные), которые были
широко распространены и разнообразны
в позднем триасе.
Однородность фауны динозавров
сохранялась в среднем и позднем
юрском периоде, но азиатские
динозавры несколько отличались от
американских, европейских и
африканских. Пангея раскололась и
приобрела довольно высокую степень
эндемизма (Preston, 2014). Значительные
изменения произошли в середине
мелового периода, когда начали быстро
распространяться покрытосеменные
растения. Некоторые группы динозавров,
такие как цератопсы и гадрозавры,
развили сложные типы жевательной
системы в виде зубных батарей,
перерабатывающих растительную
пищу. В позднемеловой фауне
динозавров было три типа динозавров,
один из которых имел ареал,
охватывающий запад Северной Америки
и Азию; в большинстве случаев тероподы
были тираннозаврами, и многие типы
мелких тероподов и травоядных
динозавров преобладали среди
гадрозавров, цератопсов, анкилозавров и
пахицефалозавров. Поэтому настоящая
работа направлена на изучение
особенностей происхождения,
физиологии и поведения динозавров в их
среде обитания.
Динозавры: Предыстория
Научное открытие динозавров
произошло в первой половине 19 века,
когда ученые работали над изучением
останков динозавров и восстановили
весь их облик. В основном сохранились
кости динозавров. Найти полный скелет и
череп с зубами было крайне редким
явлением. Чаще всего палеонтологам
приходилось работать с фрагментами
костей и отдельными зубами.
Большую ценность представляют следы,
так как по ним можно узнать об образе
жизни, скорости передвижения и весе
животного. Так, Национальный парк
"Долина динозавров", расположенный
недалеко от города Глен-Роуз, штат Техас
(США), был известен во всем мире
благодаря разнообразию следов
динозавров, расположенных на берегах
реки ПАЙСЕКС. 110-113 миллионов лет
назад эти места были морским берегом,
где отпечатались следы
динозавров. Затем были обнаружены
отпечатки лап гигантских рептилий.
Первые динозавры появились 230
миллионов лет назад, и в течение
долгого времени они постепенно
распространялись и становились
полноправными хозяевами земли. В
конце мелового периода – 65 миллионов
лет назад – динозавры полностью
вымерли. Среди динозавров были
гиганты, достигавшие десятков метров в
длину, и маленькие существа размером с
собаку. Все динозавры обычно делятся
на две основные группы: Saurischia и
Ornithischia, и в каждой из групп можно
выделить два основных отряда.
Физиология Динозавров
Физиология сердца и легких динозавров,
и особенно гигантских зауроподов с их
длинными шеями, остается неизвестной
из-за полного исчезновения этих
животных, так что невозможно изучать их
в "живом" состоянии (Weishampel,
1984). Каково же было давление
животного высотой 12 метров, если они
брали воздух для дыхания через 9-
метровую трахею? Все новые открытия
заставляли ученых исследовать эти
вопросы (Moen & Morlon, 2014). С этой
целью было проведено сравнительное
исследование живых видов, которое
объясняет эволюционные взаимосвязи и
применяет новые методы оценки,
компьютерное моделирование, а также
новые сведения о мезозое земной
атмосферы.
Перекачка крови по вертикальному
столбу высотой 8 м над сердцем
потребовалась бы в том случае, если бы
артериальное давление составляло 600
мм, а величина размера сердца и его
функций привела к предложению
нескольких альтернативных сердечно-
легочных теорий. В последние годы все
более популярным становится мнение,
что многие молодые динозавры были
теплокровными и активными в
метаболическом отношении, но
метаболизм замедлился, когда они
приблизились к размеру взрослого
тела. Существует предположение, что
динозавры были четвероногими
(Weishampel, 1984). Некоторые
палеонтологи полагают, что птицы
произошли от динозавров и воздушные
мешки дыхательной системы, такие как
птичьи, унаследованные от их
предшественников, были более
эффективными, чем дыхательная система
млекопитающих. Динозавры и
млекопитающие на протяжении всего
своего сосуществования не
конкурировали (Moen & Morlon,
2014). Они занимали параллельные
экологические ниши и были очень
редки. Конкуренция между ними
возникла лишь в середине мелового
периода, когда появились крупные
плотоядные млекопитающие размером с
барсука, которые могли питаться
детенышами динозавров. Примером
может служить Repenomamus robustus из
формации Исянь (северо-восточный
Китай), в желудке которого были
найдены останки молодого
пситтакозавра. Появление плотоядных
млекопитающих стало серьезным
негативным фактором, который
значительно снизил вероятность
достижения репродуктивного возраста
для большинства динозавров.
Выявление питания и рациона
динозавров является основополагающим
для изучения палеобиологии этих
животных и их роли в мезозойских
наземных экосистемах. Гадрозавры
обладали уникальным механизмом
непрерывной замены зубов, так как
жевательная поверхность зубных батарей
быстро изнашивалась из-за грубого
корма, а также из-за большого
количества минеральных частиц,
содержащихся в пище. Клюв гадрозавров
напоминает современные утиные клювы
(Weishampel, 1984). В прошлом это было
фильтрующее устройство, в то время как
у гадрозавров челюстной аппарат был
специализированным органом, который
выполнял режуще-режущие и наземные
движения. Такое устройство возникло
для переработки сырой растительной
пищи.
Уткоподобные клювы и мощные
батарейные зубные щетки
свидетельствуют о том, что динозавры
копались в болотах и озерах, затем
фильтровали осадок, а затем дробили
его челюстями на органические остатки
как растительного, так и животного
происхождения (Moen & Morlon,
2014). Роговая рамфотека, прикрывавшая
клюв, использовалась для срезания
наземных растений вблизи поверхности
почвы.
В последнее время были предприняты
исследования механики челюстей, диеты
и трофической ниши адрозавра
Эдмонтозавра. В нем говорится, что
динозавры обладали мощными
челюстями, большим туловищем,
небольшими передними и сильными
задними лапами, а также толстым
хвостом. Здесь можно найти довольно
большое количество целых скелетов,
длина которых составляет около 13 м
(Moen & Morlon, 2014). Такой ящер
является рекордсменом по количеству
зубов (более тысячи); его батарея
коренных зубов была самой крупной и
впечатляющей из всех известных
гадрозавров (Weishampel, 1984). Края их,
покрытые твердой эмалью, выступали из
мягкого дентина и образовывали острые
режущие кромки, похожие на секаторы
или ножницы. Рот заканчивался широким
клювом, который был сложен книзу.
Анализ зубов дал веские аргументы для
проверки гипотезы о пищевых привычках
гадрозавров. Ориентацию микроцарапин
исследовали на зубах и обнаружили
прямые свидетельства относительного
движения челюстей при захвате пищи.
Как известно, микроскопические
царапины образуются на зубах во время
кормления в результате взаимодействия
противоположных зубных рядов и
взаимодействия зубов при захвате
пищи. Статистические исследования
показывают, что зубы Эдмонтозавра
сохраняют четыре четко выраженные
сложные царапины, движущиеся в
разных направлениях (Moen & Morlon,
2014). Следуя законам механики
челюстей, можно предположить, что они
были почти вертикальными, производя
мощный удар в момент подачи и почти
вертикальное открывающее движение
челюсти, обращенной назад (Benton,
Forth, & Langer, 2014). Жевательная
поверхность могла перемещаться
относительно друг друга во всех трех
направлениях, а шарнирно
расположенные верхние челюсти
жевательной пищи совершали несколько
иные жевательные движения, чем у
других животных – при смыкании
верхняя челюсть выступала вперед, а
поверхности зубов скользили
относительно друг друга, растирая
пищу. Основываясь на прямолинейности
и параллельности царапин, можно
сделать вывод, что закрытие челюсти
было плотным. Пища динозавров, судя
по царапинам, содержала частицы
гравия (характерные для животных,
выщипывающих и жующих низкие
растения) или кремнезема
(обнаруженного в травах, но более
распространенного в хвощах, которые
были вездесущи и легко могли войти в
рацион гадрозавров). Преобладание
микроцарапин на дентине указывает на
то, что Эдмонтозавр, по-видимому, был
пастушьим животным, а не пожирателем
листьев.
Графство динозавров
Для того чтобы понять графское
поведение динозавров, необходимо
исследовать их репродуктивную
функцию. Одна из самых известных
формаций Майазавров двух видов
медицины (Монтана, США) была хорошо
изучена на всех стадиях роста, включая
гадрозавров и гадрозавров.
Гипакрозаврская формация каньона
подкова (Альберта, Канада). Находки
маязавров представлены скелетами
животных практически всех возрастных
групп, а также кладками яиц. Здесь
находятся захоронения тысяч скелетов
этих динозавров, достигающих 8-9
метров в длину.
Первой находкой стал скелет взрослого
животного с горкой в форме гнезда, с
окаменевшими целыми яйцами,
фрагментами яиц и 15 молодыми
динозаврами длиной около 1
метра. Возможно, молодые гадрозавры
успели повзрослеть, так как их зубы уже
были стерты. Возможно, они находились
в гнезде под присмотром родителей (или
родителя), которые еще довольно долго
находятся после окончания
инкубации. Ученые открыли
колониальное гнездование Майазавры в
отложениях, образующих две
медицины. Это было первое
убедительное доказательство
родительской заботы о молодых
гадрозаврах. Животные строили гнезда в
сухих горных местах. Они вырыли землю,
которая образовала кратер, окруженный
стеной гнездовой площадки около 3
метров в диаметре и 1,5 м
высотой. Гнездо возобновлялось из года
в год, когда взрослые особи ежегодно
приходили на свои старые места
гнездования.
Они находились на расстоянии около 7 м
друг от друга, на случай, если другое
животное случайно наступит на них, и
ревностно охранялись от хищников
(рядом были найдены останки теропода
троодона и даже его яйца, а это значит,
что скорее всего мелкие хищники
двигались вслед за мигрирующими
стадами травоядных и поедали по
возможности их яйца и молодняк). Яйца
(около 20, каждое 20 см в диаметре)
откладывали на круг, в то время как слои
предварительно выстилали на дне
розетки растения, каждый слой скрывали
землей для сохранения тепла (Benton et
al., 2014). Только что вылупившийся
малыш был около 30 см длиной и весил
менее 1,5 кг. Его кости были еще
довольно слабы, что свидетельствует о
том, что в течение некоторого времени
дети были беспомощны и нуждались в
заботливых родителях. Поскольку
взрослые особи были почти 9 метров в
длину и весили около 3 тонн, ученые
предположили, что они были слишком
большими, чтобы высиживать яйца в
гнездах. Вместо этого яйца хранились в
тепле в гнезде, когда динозавры
принесли растения, которые начали
разлагаться и бродить, как
компост. Современные крокодилы
инкубировали яйца таким же образом
(Amiot et al., 2015). Оказалось, что гнездо
состояло из растительного материала,
который мог быть остатками пищи или
материалом для изоляции. Период
размножения - это теплое время года,
когда пища была доступна и молодые
динозавры росли в очень короткий
промежуток времени, а затем
мигрировали вместе со всем стадом к
месту кормления. Возможно, развитие
механизмов быстрого роста и созревания
молодых видов происходило в ответ на
хищничество.
Например, вид Nipakrosaurus stebingeri
рос в 3-5 раз быстрее, чем хищники
tyrannosaurid Albertosaurus, его
гигантский родственник Tyrannosaurus
rex, а также мелкие велоцирапторы,
такие как Троодон, достигающие
половой зрелости в возрасте 2-3 лет
(Benton et al., 2014). Они полностью
сформировались в возрасте 12 лет, в то
время как их хищники весили 20-30 кг. Не
исключено, что это было выгодно для
роста молодняка. Исследование костей
показало, что гадрозавры этого места
достигали взрослых размеров в возрасте
3-5 лет (Brusatte et al., 2015). Скорее
всего, перейдя в более крупный
размерный класс, динозавры
мигрировали в центральную часть
бассейна, где вокруг озер и рек можно
было найти обильные пастбища, где
динозавры могли найти убежище от
хищников. Однако крупные размеры
травоядных динозавров были своего
рода страховкой от нападения
тираннозавров и крокодилов, точно так
же, как в африканской саванне львы и
крокодилы нападают на остерегающихся
слонов.
Экология и окружающая среда
динозавров
Мирный характер гадрозавров можно
проанализировать на основе их
травоядного образа жизни. Тела этих
динозавров могли достигать веса
примерно в 8 раз большего, чем у самых
крупных современных наземных
млекопитающих. К факторам,
ответственным за достижение
максимального размера, относятся
количество и качество ресурсов,
вторичное потребление продуктов
питания, а также уровень позвоночной
энергии. У двух видов, имеющих
одинаковый поток энергии, внешний
вид, скорость расходования
максимальной энергии ниже. Так,
гораздо большая масса морских
млекопитающих отражает обилие
ресурсов в морской среде. По-видимому,
низкая стоимость энергии позволила
Мезозойскому сообществу динозавров
поддерживать биомассу, которая в 5 раз
превышала биомассу современных
травоядных млекопитающих
Африки. Оценочная биомасса
динозавров была рассчитана для
Кампанско-Маастрихтских местностей
Западной Канады и составила около 2
тонн на 1 га (Amiot et al., 2015).
Травоядные динозавры мезозойского
периода были неоспоримым ресурсом
для существования и развития
хищников. Некоторые кости гадрозавров
ясно свидетельствуют о случаях
нападения хищников. Например,
известно, что хвост Эдмонтозавра
регалиса, если его укусил динозавр Рекс,
зажил сам собой. Другой пример-
знаменитый Амурский олоротитан
архаренсис из Кундура. Он неоднократно
подвергался нападениям хищников и
вследствие этого имел поврежденный
позвоночник и пояс конечностей.
Травмы также возникают на нижней
челюсти и дистальных каудальных
позвонках позвоночника. По-видимому,
за свою жизнь этот динозавр имел
несколько опухолей ракообразных и,
вероятно, хромал на одну ногу, так как
столкновение пяточной кости и пяточной
кости прочно срослось с большой и
малой берцовыми костями. Слова
"борьба за существование" для
олоротитана архаренсиса были явно
уместны. В северной части штата Коауила
(Мексика) обнаружены отложения
формации агуя (Кампанский период
верхнего мела), а также многочисленные
окаменелости позвоночных, в том числе
утконосых динозавров. Здесь были
найдены останки молодых особей
длиной до 2 м и взрослых особей длиной
до 11 м (Benton et al., 2014).
Наличие видов разного возраста можно
охарактеризовать как групповое
поведение этих животных и возможное
наличие “детского сада " динозавра в
этих условиях. Один из хвостовых
позвонков гадрозавра был длиной 8,5 см,
что свидетельствует о хищничестве
гигантского крокодила Deinosuchus
riograndensis на этих животных. Следы
укусов на них были 8 мм в диаметре и 6
мм в глубину (Amiot et al., 2015). Ямка,
разделенная пополам, свидетельствует о
крокодильих зубах и заметной силе
воздействия на кость.
По-видимому, дейнозух напал на
гадрозавра со стороны воды, но
последнему удалось спастись. Поскольку
края раны были покрыты мозолями,
Утконос, скорее всего, умер через
несколько дней от потери крови или
инфекции.
Примеры поедания плотоядных
динозавров многочисленны, и кости
тероподов встречаются относительно
часто, в то время как кости многих
крупных динозавров были повреждены
хищниками или падальщиками (Brusatte
et al., 2015). Зубы тираннозавров
идеально подходили для дробления и
растрескивания костей, поэтому часто
можно было наблюдать следы
повреждения костей хищниками или
падальщиками (Moen & Morlon,
2014). Эпифизарные были лишены почти
половины конечностей (по крайней
мере, в русских амурских
местах). Современные крокодилы,
аллигаторы и гавиалы активно
переваривают кости, а враждебная среда
желудка позволяет практически
полностью растворить костный
материал. Однако в большинстве
местностей остатки молодых
динозавров, которые могли быть убиты
тероподами, динозавры предпочитали
охотиться и питаться молодыми видами
и подростками травоядных рептилий. Что
касается вышеупомянутой формации два
лекарства, то она также известна
многочисленными находками
динозавровых копролитов с раковинами
улиток. Ассоциация улиток с навозом
динозавров демонстрирует, что
брюхоногие моллюски (7 различных
родов, как наземных, так и водных) и
динозавры занимали одну и ту же среду
обитания и трофику, которые были
связаны (Benton et al., 2014). Улитки
использовали навоз динозавров,
который был большим, влажным и
богатым микробами, которые снабжали
их пищей, а также служили местом
размножения.
Доказательства отсутствия миграции
гадрозавров были получены путем
изучения и сравнения стабильных
изотопов, содержащихся в местностях
Кампанского возраста. Динозавровые
формации Two Medicine, Dinosaur Park,
Judith River, Kaiparowits и Fruitland
мигрировали с севера на юг
Североамериканского континента на
очень отдаленные территории. Для этого
мы измерили соотношение изотопов
кислорода и углерода, но карбонат
содержал образцы адсорбентов эмали и
дентина из пяти различных мест, в
которых разница в возрасте была не
более 2 миллионов лет (в пределах
статистической погрешности) (Amiot et
al., 2015). Всего были исследованы зубы
13 видов гадрозавров. Согласно
полученной информации, адрозавры из
этих различных местностей ели растения
и пили воду с различным соотношением
изотопов. Один из выводов относительно
этих различий состоит в том, что
позднемеловые гадрозавры в западной
части нынешней Северной Америки не
мигрировали на большие расстояния,
поэтому различия в изотопах не были
установлены.
Это различие может быть также связано с
очень разными физиологическими
характеристиками каждого вида
гадрозавров, хотя их модели питания и
питья были одинаковыми. Однако эта
версия не соответствует
действительности, если сравнивать
гадрозавров и современных копытных, у
которых разница в изотопном
соотношении составляет не более 2%,
даже для совершенно разных животных,
но проживающих на одной
территории. Интересно также, что
изотопное соотношение гадрозавров в
низменных прибрежных районах было
совершенно иным по сравнению с
таковым у животных внутренних районов
континента и горных районов, что
указывает на то, что на эти различия
влияли условия окружающей
среды. Косвенным доказательством
отсутствия миграции служат находки с
гор, которые были районами
размножения гадрозавров, в то время
как прибрежные равнины были
районами размножения других видов.